Том 1 (1112559), страница 33

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 33)

Но, хотя клетки печени взрослой особи сохраняют связь с ветвями желчного протока, массивная структура печеночной ткани мало похожа на первоначальную структуру эпителия (см. рис 28б). Большая часть нервной системы развивается из эпителия. образующего нервную трубку; хотя полости, соответствующие невроцелю (и выстилающие их эпителиальные клетки), сохраняются у взрослой особи, в нервной ткани почти нет следов структуры, типичной для эпителия Можно считат(х что поперечнополосатые мышцы туловища ланцетника и позвоночных происходят из эпителия, потому что у ланцетника они закладываются как эпителиальное окружение ряда парных карманов.

Но в поперечнополосатых мышцах взрослых позвоночных не сохраняется никаких следов предковой эпителиальной структуры. и даже у зародыша признаки их эпителиального происхождения очень скоро исчезают. Тем не менее эти ткани в широком смысле можно рассматривать как эпителиальные по своей природе, поскольку они онтогенетически или филогенетически происходят из настоящего эпителия. Принято, однако, различать по крайней мере нервную и мышечную ткани (см.

гл. 16 и 9 соответственно) как отдельные «основные типы», специализированные для проведения нервных импульсов и мышечного сокращения. Другие производные эпителия выделить не так просто, и поэтому их продолжают называть эпителиальными, несмотря на их модификации. С некоторыми другими тканями позвоночных — соединительной и скелетной, в также с тканями, образующими кровеносную систему .— дело обстоит иначе.

Они развиваются, как будет показано в гл. 5, из ткани зародыша, известной под названием мезеихимы; эти клетки, возможно, и происходят из нижних поверхностей эпителия, но сами никогда не образуют компактную ткань эпителиального типа. Они распределены диффузно по основному веществу — матриксу, который сами и продуцируют. В скелетных элементах матрикс образует твердое вещество хряща или кости, в собственно соединительной ткани он студне- образный, а в крови — жидкий (плазма).

Все эти ткани можно рассматривать как соединительную ткань в широком смысле, которую принято считать четвертой из основных тканей (три другие — это эпителиальная, нервная и мышечная ткани). Более подробно соединительная ткань описана в гл. 7. ' Клетки кровеносных сосудов могут, однако, бьп'ь эпителивльными (эндотелий) или мышечными (гладкие мышцы).

9 — 48 Глава 5 РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Любой половозрелый организм — это просто последняя главная стадия длинной последовательности ступеней, через которую он проходит на протяже всей своей жизни. Далее будет рассмогрено развитие отдельных органов и ткан Здесь же мы кратко опишем начальные стадии развития позвоночных от яйца того момента, когда основные системы органов уже дифференцированы и опр лен общий план строения тела. Материал излагается в несколько упрощенном схематичном виде. многие детали, представляющие интерес для эмбриол опущены. ТИПЫ ЯИЦ Яйца позвоночных, чрезвычайно разнообразные по величине, представля собой, как правило, сферические клетки, содержащие помимо ядра и некото количества прозрачной цитоплазмы желток, служащий пищей развивающему зародышу.

Хотя принято считать, что развитие зародыша начинается с моме оплодотворения яйца, в самом яйце производится некоторая подготовка к эт событию. Ядро яйца должно быть приведено в соответствующее состоян для того, чтобы соединиться с ядром сперматозоида; при этом часть хромосо ного материала удаляется из яйца, переходя в маленькие полярные тел (процесс этот обычно не завершается к моменту оплодотворения, а време приостанавливается). Далее, цитоплазматическое содержимое яйцекл приобретает перед оплодотворением довольно высокий уровень организованнос к этому времени характер ее будущей симметрии, по-видимому, уже в значит ной степени определен, хотя дальнейшие события могут ее модифицирова Сперматозоид вносит в яйцо ядерный материал, играющий важную р в наследственности и в преобразованиях на более поздних стадиях развитн но не оказывающий существенного влияния на ранние стадии.

Яйцо содер все необходимое для полного развития взрослой особи. Зрелое яйцо «настроено» готово к развитию; оно лишь ожидает соответствующего стимула, чтобы прис пить к дроблению на клеточные единицы, что составляет первый шаг, необход мый для развития тканей и органов сложного взрослого организма. Во мног случаях этот процесс может быть запущен физическими или химическим стимулами.

Однако в нормальных условиях начало процесса развития стимул руется проникновением в яйцо сперматозоида. Количество содержащегося в яйце желтка сильно варьирует; оно служит ос новным фактором, определяющим размеры яйца и тип дробления. У некотор животных, в частности у ланцетника и у человека, яйца содержат мало желтк Такие яйца можно назвать олиголецитальными (иногда их называют алецитал ными, т. е. «безжелтковыми», а это неверно) . Яйца другого типа несколько крупнес и содержат умеренное количество желтка; их называют мезолецитальными. К типичным мезолецитальным яйцам относятся яйца лягушки; к ним принадлежат также яйца хвостаты» амфибий, двоякодышащих.

низших лучеперых рыб и миног. Мезолецитальные яица так широко распространены среди примитивных водных форм, что они, по-видимому. были характерны для предковых позвоночных. У акул н скатов, с одной стороны, и у рептилий и птиц — с другой, яйца крупные; их называют полилецитальными, потому что ббльшую часть клетки занимает желток, а цитоплазма, которой относительно мало, сконцентрирована на одном полюсе. Количество желтка настолько преобладает, что в быту куриную яйцеклетку называют просто желтком, совершенно пренебрегая имеющимся в ней ничтожным количеством прозрачной цитоплазмы.

Яйца можно также классифицировать на основе распределения в них желтка. В некоторых яйцах, главным образом олиголецитальных, желток распределен по клетке довольно равномерно; такие яйца называют изолецитальными. В мезои полилецитальных яйцах желток в большинстве случаев сосредоточен в одной половине яйца; у яиц, плавающих в воде, — в нижней половине. Такие яйца называют телолецитальными. У современных костистых рыб (Те!еоз(е)) яйца также очень богаты желтком, но размеры их варьируют. Сложностей и особенностей нх развития мы здесь касаться не будем. Концентрация желтка в одном полушарии ясно свидетельствует о наличии в яйце определенной организации, или полярности: на верхнем его конце находится анимальный полюс, а на нижнем — вегетативный; верхняя половина яйца заполнена относительно прозрачной цитоплазмой, а нижняя переполнена желтком.

У многих беспозвоночных ось, соединяющая эти два полюса, становится затем передне-задней осью тела, причем вегетативный полюс становится задним концом. У позвоночных и низших хордовых дело обстоит иначе. что связано с их более сложным развитием. Например, у взрослых особей ланцетника ось тела отклоняется от оси яйца примерно на 45", так что анимальный полюс оказывается ниже проспективного (будущего) «подбородка» взрослой особи, а вегетативный полюс направлен вверх и назад, к спине животного. Для развития двусторонне-симметричного, а не радиально-симметричного животного необходимо наличие помимо передне-задней оси срединной плоскости, разделяющей будущее тело на правую и левую половины. Известно„что по крайней мере у некоторых животных такая плоскость уже существует в неоплодотворенном яйце; у других на установление этой плоскости, возможно, оказывает влияние (или даже определяет его) место вхождения сперматозоида. Для иллюстрации различных типов раннего развития позвоночных мы выбрали яйца трех разных категорий.

Правда, в качестве примера почти классического олиго-и изолецитального яйца мы воспользуемся яйцом ланцетника, т. е. не позвоночного, а родственного позвоночным низшего хордового. Яйцо лягушки служит примером типичного мезолецитального яйца. Яйцо акулы или ската — пример перегруженного желтком полилецитального яйца, к которому на ранних стадиях развития приближается яйцо птиц. Затем будут рассмотрены своеобразные ранние стадии развития яйца млекопитающих, очень маленького и почти лишенного желтка; но млекопитающие происходят от рептилий, яйцо которых богато желтком, и в их развитии сохранилось много «воспоминаний» о развитии этих полилецитальных форм Мы рассмотрим для каждого типа яиц три главных последовательных процесса, 1) дробление и образование бластулы, 2) гаструляцию и закладку зародышевых листков, 3) образование нервной трубки и мезодермальных структур ДРОБЛЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ БЛАСТз'ЛЫ ЛАОУетник Процесс дробления, ведущий к стадии развития, известной под названием бластулы, протекает у ланцетника почти в полном соответствии с классической схемой Первая борозда дробления проходит по «меридиану>„от полюса к полюсу (примерно так, как если разрезать пополам яблоко), и приводит к образованию двух клеток одинакового размера (рис 65, А) В яйце чанцетника двусторонняя симметрия установлена еще до оплодотворения, и двум клеткам, возникшим в результате первого деления дробления, суждено при нормальном течении развития образовать правую и левую половины тела Эти клетки примыкают одна к другой, но тем не менее каждая из них приобретает округлую форму, приближаясь к шару, то же самое продолжается и при последующих делениях Вторая борозда дробления, подобно первой, тянется от полюса к полюсу, но расположена перпендикулярно первой (как если разрезать яблоко на четвертушки) Третья борозда дробления перпендикулярна двум предшествующим и проходит почти по экватору яйца, разделяя каждую из четырех уже имеющихся клеток на верхнюю и нижнюю половины, в результате чего получается восьмиклеточный зародыш (стадия 8 бластомеров) К этому времени, однако, каждой из этих клеток явно становится трудно принимать сферическую форму сохраняя при этом ин ьз Дробление и образование бластулы в олиголецитальном яйце на примере яйца ланцетннка (ср с рис бб — 68) А Первое деление дробления, анимальный полюс яйца до дробления расположен наверху Б Второе деление дробления, ведущее к образованию четырехклеточной стадии В Третье деление дробления клетки анимального полушария несколько мельче Г После двух дальнейших делений дробления Л Бластула Е Бластула в разрезе, виден бластоцель, окруженный одним слоем клеток (По Сеггопгаше, Сопя)гп ) контакт со всеми прежними соседями.

Характеристики

Список файлов книги