Том 1 (1112559), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Еще один признак, который, по-видимому, может быть использован в качестве диагностического, это характер сочленения нижней челюсти с черепом. У рептилий (и у друз их форм, стоящих ниже млекопитающих) сочленение образуется между квадратной и сочленовной костями — двумя частями исходного висцерального скелета, однако у млекопитающих они превращаются в Мопопепхиа Маеюо~айа 1омсптога и г л. МЕТАТНЕй1А ЕОТНЕй1А ~l Рапго1пепа Бтютеггосоп1а РАТйЮТНЕй1А мови АССОТНЕй!А Тисов Оосоооп(а ЕОТН родословное древо, демонстрирующее эволюцию и родственные связи примитивных групп млекопитающих.
Многие из этих форм описаны лишь по неполным экземплярам и другого рода недостаточным данным, поэтому схема не снабжена рисунками ПРЕДКОВЫЕ ТНЕйАРЕ! ОА слуховые косточки, а сочленение образуют две покровные кости — чешуичатая и зубная. К сожалению, известны и промежуточные состояния (к сожалению, лишь постольку, поскольку это препятствует построению просточ и красивой системы; о наличии же полных палеонтологических да н н ых сожалеть, конечно, никак нельзя! ), но тем не менее этот признак все еще очень широко используется как критерий для проведения границы между млекопитающими и их терапсидными предками. ( ис. 53), однако почти Мезозойские млекопитающие весьма многочисленны (р все они представлены очень неполным материалом, во многих случаях лишь отдельными зубами.
Их классификация издавно служит предметом споров, которые продолжаются до сих пор. В этой книге мы придерживаемся системы, по которой все млекопитающие делятся на две линии. В одну из них, в подкласс первозвери, или Ргото(пег1а (следует предупредить, что этот термин часто употреблякуг в гораздо более ограниченном смысле), входят ф р, у р фо мы кото ых большую часть боковой стенки черепной коробки образует околоушная, а не крылоклиновидная кость, как у зверей, или Т(1ег1а (см.
т. 1, с. 292 — . р . 2 2 — 296). Т и из четырех отрядов (Ми((((иЬегсп(а(а, Тг1соподоп(а и Оосодоп(а) вымерли; представители только первого из них, довольно похожие на грызунов, пережили мезозой, но даже они вымерли в начале третичного периода. Триконодонты и докодонты изучены слабо; это небольшие животные, несколько сходные с насекомоядными,— мелкие, длинномордые, довольно несимпатичные хищники. Первозверей можно разделить на два инфракласса, но, вероятно, д ла елать этого не стоит, так как данные об их родственных взаимоотношениях очень скудны. Вопрос о том. образуют ли Рго(о()1ег1а и ЕцФег1а единую «естественную» группу, остается спорным. Долгое время считалось, что это так, однако затем взгляды постепенно изменились; согласно новым представлениям, млекопитающие независимо возникали от терапсид несколько раз.
В настоящее ж ре е в мя все большее число исследователей, по-видимому, возвращается к первоначальной точке зрения. г~днОпгг)ходны~. Однопроходные (отряд Мопо(геша(а) — единственные дожившие до наших дней первозвери, и очень сильно отличающиеся от всех других ныне существующих млекопитающих. Они представлены только утконосом и ехиднами, обитающими в Австралийском регионе.
Эти очень своеобразные животные обладают многими диагностическими признаками млекопитающих, но сохраняют примитивные черты: единственные среди млекопитающих они, как и их рептильные предки, все еще откладывают яйца, одетые скорлупой, и у них имеется клоака. Утконос — полуводное, покрытое мехом животное с перепончатыми лапами; он добывает себе пищу, в основном состоящую из брюхоногих и двустворчатых моллюсков, в воде.
Ехидна, которую защищают от врагов покрывающие ее тело иглы, питается термитами: сильные лапы, снабженные когтями, наделяют ехидну феноменальными способностями к рытью. И утконос, и ехидна устраивают в норах гнезда, где выкармливают вылупившихся из яиц детенышей. Оба животных настолько сильно специализированы во многих отношениях, что сами по себе они не могут рассматриваться как предковые типы. Они смогли выжить в Австралии, вероятно, потому, что эта область относительно хорошо изолирована. К сожалению, мы ничего не знаем об их истории. Большая часть сведений о родственных связях между вымершими млекопитающими основана на диагностических признаках, относящихся к коренным зубам (см. гл. 11).
Однопроходные же, к сожалению, во взрослом состоянии лишены зубов, вместо которых у них имеется роговой клюв — плоский, похожий на утиный у утконоса и тонкий у ехидны. Походили ли другие первозвери на однопроходных по строению мягких частей тела — неизвестно, однако недавно было высказано предположение, чтоМи1пшЬегси)а)а, судя по строению их таза, могли бы рождать очень маленьких детенышей (как у сумчатых), но не могли откладывать яйца такого типа, какой характерен для амниот. пгимитинньт тнкил и млели)члпл.
Все типичные современные млекопитающие принадлежат к другому подклассу — ТЬег(а (рис. 53). Помимо большой крылоклиновидной кости. образующей боковую стенку черепной коробки, для них характерно наличие коренных зубов, вначале треугольных, а затем все более усложняющихся (подробности см. в гл.
11). В подклассе ТЬепа различают три инфракласса. Первый из них Ра(г(о(йег(а состоит из двух отрядов — Бутп)е(годопга и Рап(обжег(а — мелких, ничем не примечательных мезозойских форм, питавшихся насекомыми. Они различаются по характеру зубов, и возможно, что первые были предками вторых. По-видимому. когда-то в мелу от Рап)о(Ьег(а возникли две группы высших млекопитающих — инфраклассы Мега)Ьепа и ЕшЬег(а. Сумчатые млекопитающие (Магзпр(а!)а), относящиеся к инфраклассу МегаФег(а (рис. 54), названы так потому, что на брюхе у самки имеется сумка, в которой она донашивает и выкармливает детенышей, поскольку детеныши рождаются очень маленькими и недоразвитыми. Типичный представитель сумчатых — обыкновенный опоссум — во многих отношениях представляет собой примитивное млекопитающее. В большинстве областей земного шара сумчатые не смогли успешно конкурировать с более прогрессивными млекопитающими, и даже выносливому опоссуму удалось выжить лишь в Северной и Южной Америке.
Южная Америка послужила убежищем для многих сумчатых в третичный период, когда этот континент в течение долгого времени был изолирован. Здесь возникли разнообразные сумчатые, главным образом хищные, принадлежавшие к отрядам Ро!урго- умчдтые Родословное древо, отражающее эволюцию и родственные связи сумчатых Опоссум и ценолест — южноамериканские формы, все остальные животные — обитатели Австралии, где эта группа достигла необычайного разнообразии (ое)оп(а (или Магзцр1сагшуога) и Саепо!ев(о(пеа, которые почти полностью вымерли, когда восстановился Панамский перешеек и множество более высокоразвитых млекопитающих заселило континент.
Единственный континент, где сумчатые достигли расцвета — это Австралия. Как показывают геологические данные, Австралия отделилась от остальной суши в меловом периоде и с тех пор остается изолированной. По-видимому, к моменту отделения ни одно плацентарное млекопитающее не успело проникнуть в Австралию, и лишь немногим удалось добраться до нее впоследствии (совершенно очевидно, что рукокрылым и китам это было нетрудно; сумели проникнуть в Австралию также крысы). Здесь сумчатые практически не имели противников; они свободно радиировали и достигли такого разнообразия, что заполнили почти все экологические ниши, которые плацентарные млекопитающие занимают в других областях. Почти непосредственно от древних похожих на опоссума полипротодонтных предков произошли такие сумчатые хищники, как местные «кошки», тасманийский дьявол, сумчатый волк, сумчатые муравьеды и даже сумчатые кроты.
Другая ветвь австралийских сумчатых (отряд Р(рго1одоп(а) отличается сильным развитием двух средних резцов, имеющих долотообразную форму: представители этой группы аналогичны плацентарным гры- зунам. Среди 0(рго(одоп[а встречаются разнообразные формы, похожие на белок, и даже сумчатая «летяга». Вомбат аналогичен лесному североамериканском! сурку; к этой же группе принадлежит австралийский «медведь» — коала, питающийся листьями эвкалипта. Правда, среди сумчатых нет форм, аналогичных плацентарным копытным — лошадям, быкам, антилопам. Но их место в природе занимают кенгуру — быстро передвигающиеся травоядные обитатели равнин.
Промежуточное положение между полипротодонтами и дипротодонтами занимают австралийские бандикуты (отряд Регате(Ыа). Иногда всех сумчатых объединякя в один отряд Магзир(а)(а, а группы, названные здесь отрядами, рассматривают как подотряды; однако они, как нам кажется, достаточно сильно отличаются друг от друга, чтобы их можно было считать самостоятельными отрядами. пллцкнтлгныа млккопитлюд(ик. В эту основную наиболее продвинутую группу млекопитающих входит множество ныне живущих форм, удачно названных Ец((зег(а, т. е. «настоящими зверями», но обычно именуемых плацентарнымк Последнее название связано с тем, что в отличие от большинства сумчатых, у ЕиФег)а имеется плацента, через которую материнский организм обеспечивает зародышу питание, в результате чего детеныш появляется на свет довольно хорошо развитым по сравнению с детенышем сумчатых.
Ко времени вымирания динозавров эти высоко развитые млекопитающие уже существовали (они представлены, хотя и довольно слабо, уже в верхнем мелу); плацентарные быстро достигли боль шого разнообразия, причем многие их формы сохраняются до наших дней. В некоторых других группах позвоночных родословное древо действительно похоже на дерево с главным стволом или по крайней мере крупными ветвями первого порядка, которые в свою очередь разветвляются. Родословное же древо плацентарных млекопитающих можно сравнить с большим кустом: различные их отряды трудно объединить в группы. Несмотря на ряд попыток, не удалось создать такие группы, которые стали бы общепринятыми и которым можно было бы дать здесь формальные таксономические обозначения. На рис. 55 отмечены некоторые из главных подразделений плацентарных.