Том 1 (1112559), страница 21

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 21)

(Из !)еап.) ночных, затрагивающем костистых рыб, всегда следует помнить об их экологической истории. Поскольку считается, что наземные позвоночные произошли от пресноводных рыб, структуры и функции, обнаруживаемые у пресноводных костистых, часто рассматривают как характерные для структур или функций, которыми когда-то обладали предки четвероногих. Мы не должны, однако, забывать, что наши обычные рыбы принадлежат не к той ветви родословного древа рыб, которая дала начало четвероногим. Следует также помнить, что современные пресноводные костистые рыбы. по всей вероятности, не были с самых ранних дней своей истории обитателями только пресных водоемов: в их истории, почти несомненно, была длительная фаза жизни в море. АМФИБИИ Самой грандиозной из всех рискованных затей, предпринятых позвоночными за всю их долгую историю, было, пожалуй, развитие четвероногости и выход на сушу; этот шаг был сопряжен с коренными функциональными изменениями и привел к глубоким структурным перестройкам.

Переход от плавания к передвижению на четырех ногах и от жаберного дыхания к легочному — самые явные нз тех изменений, которые необходимы для жизни на суше. Однако, как показывает анализ, выход на сушу потребовал изменений почти в каждом органе или системе органов. Некоторые представители костистых рыб, иллюстрирующие огромное разнообразие их форм Для желающих ознакомиться с костистыми рыбами более подробно указаны семейства, к которым относятся зги формы А Рггпе1ойг)ае Б хупхпаглыае В Рени!апи1ае Г зсорлгла1пгк)ае д сопхпг)ае е Реаазк1ае ж 1 гпорлгупыае 3 пгог)опггг1ае и 1зггорлоггдае к 1 орлггг)ае л Ахопи1ае м мопог)асгу1к1ае (По Сгеепиоог) еГ а1 ) Первой группой наземных позвоночных был класс АтрЫЬ(а. В него входят три современных отряда (рис. 39) лягушки и жабы (Апцга, или бесхвостые), тритоны и саламандры (Югос)е(а, или хвостатые) и несколько червеобразных роющих форм (Арос(а, з.

ОутпорЫопа — безногие. или гимнофионы). Самые обычные среди них — бесхвостые амфибии, хорошо знакомые жителям умеренных областей и очень разнообразные в тропиках. Многие структурные модификации бесхвостых, особенно в скелетной системе, явно отражают их специализацию к передвижению прыжками. Хвостатые амфибии — менее заметные, но довольно обычные обитатели влажных мест в северной умеренной зоне По внешнему виду они похожи на тех амфибий, которые впервые возникли от предковых рыб. Тело у них сильно вытянуто, но массивное, с мощнои осевой мускулатурой и хорошо развитым хвостом, который помогает при плавании. Непарные плавники рыб исчезли, а парные превратились в типичные наземные конечности — главный отличительный признак четвероногих.

Безногие амфибии. вероятно. неизвестны большинству читателей этой книги. так как к ним относится всего несколько родов мелких слепых роющих форм, обитающих в тропиках и похожих на дождевых червей ь — ае Ь, %~ ПРИМИТИВНЫЕ ЗТЕЯЕОЗРОНОУЫ АНТНЯАСОЗАЦЙ!А !СНТНУОЗТЕОА~ !А САВТЯ!ЙТНОООНТ!А преакоаые кистеперые Родословное древо амфибий. Три современных отряда (Апнга, с!го!!е!а, Арог!а) имеют, возможно, общее происхождение, возникнув в позднем палеозое от примитивных йьасьпою!, однако вопрос этот пока остается открытым. Данная родословная носит предварительный характер и может вызвать серьезные возражении; так, например, вряд ли ! ерохропс!у!! представляют собой единую группу, как показано здесь.

Во внутреннем строении хвостатых, а также других современных амфибий имеется ряд черт, заполняющих разрывы между строением мясистолопастных рыб и наземных позвоночных, принадлежащих к высшим классам. Строение и функции амфибий играют важную роль в сравнительной анатомии и физиологии, Однако при этом следует проявлять осмотрительность. Лягушки, тритоны и червяги — это амфибии, а амфибии — самый примитивный класс четвероногих. Тем не менее из этого вовсе не следует, что современные амфибии и в самом деле примитивны.

У представителей современных отрядов скелет редуцирован; многие кости черепа утрачены и наблюдается тенденция. в особенности у хвостатых амфибий, к сохранению хрящей, имевшихся у зародыша. В общем строение позвоночника, по-видимому, сильно отличается у них от его строения у действительно предковых наземных форм, а сильное укорочение туловища и редукция хвоста у лягушек указывает на высокую степень специализации. Конечности тритонов, по-видимому, не слишком отличаются от предковых, однако у лягушек они очень сильно модифицированы, а у безгюгих амфибий просто отсутствуют.

Относительно мягких тканей высказываться столь же уверенно мы не можем, однако есть основания считать, что у современных форм они по многим признакам также отклоняются от того, что характерно для предковых амфибий. Лягушка по своему строению во многом так же далека Представители вымерших тонкопоэвонковых амфибий ($.ерохропбу(~). л!).

А Ргн 1гсйохота — представитель отряда Аи(проба. Б. Саггаосер)га1их — представитель Мкгозаппа. В. Ир(осаи(нх — один иа )тесгпс)еа. Все это были мелкие формы, населявшие болота верхнего палеозоя, более или менее похожие на саламандр. (А — по Вр1паг, Вш1ап; Б — по бгеяогу ег а!.;  — по Со)ьегх) от самых древних наземных позвоночных, как и человек, д , и аже хвостатые амфибии в этом смысле вызывают подозрение. Б поисках настоящих предков четвероногих в целом следует обратиться к палеонтологической летописи позднего палеозоя: в карбоне и в нижней перми сохранились остатки многочисленных н разнообразных примитивных амфибий.

К сожалению, систематика этих и других амфибий выше уровня отрядов вызывает разногласия. Большинство исследователей согласятся с принятым в этой книге делением на отряды, однако вопрос о взаимосвязях между ними служит предметом горячих споров. Для удобства мы делим амфибий на три подкласса, совершенно не будучи уверены в том, что это естественные группы. К группе 3 ерозропдуИ (тонкопозвонковые; рис. 40) относят ряд небольших животных, у которых костное тело позвонков имеет форму шпульки, полого цилиндра. Это диагностический признак данной группы. Мы делим Ееровроп()у)( на четыре отряда (другие авторы выделяют больше или меньше отрядов). К отряду АЫорода принадлежат несколько совершенно безногих вытянутых змеевидных форм. Хотя А(з(оро()а появляются в палеонтологнческой летописи раньше других форм, они, несомненно, были высоко специализированы.

Хес(г)- с)еа — группа животных„очень похожих на тритонов, хотя у некоторых из них были довольно странные «рога», образованные разрастанием постеролатеральных углов черепа. У всех нектрндий имелись говольно странные и очень своеобразные позвонки. К отряду М(сг(каппа относились довольно разнообразные, но в своей основе сходные с саламандрами животные; они, вероятно, не связаны тесным родством с двумя другими отрядами и в сущности даже не являются Представители лабнринтодонтов А 1«лгйуозгека — самое раннее среди известных нам четвероногих нз девона Гренландии, принадлежащее к !сап1уозгейайа Б Бгуор« — «типичный» представитель Тегппозропдуй В Мегоргааиги~ — далеко продвинувшийся представитель Теши«проппу!ь который вел целиком водный образ жизни Г «ггр!огег1еогол — один из ранних Ашпгасошцпа лабиринтодонты составляли разнообразную группу примитивных амфибий, многие из которых достигали крупных размеров и больше походили на рептилий, чем мелкие и «дегенеративные» современные амфибии (А н à — по Йршаг, Вцг|ап, Б — по пожег,  — по Решоп, Решоп! настоящими тонкопозвонковыми.

Иногда к М~сгоьаиг1а относят также формы, которых мы здесь назовем 1 узогорЬ1а; это также мелкие полуводные животные с редуцированными конечностями. Представляется вероятным, что первые 1.ероьропс!уй, несмотря на свою древность, были хотя и ранней, но боковой ветвью основного ствола наземных животных Истинных предков четвероногих надо искать в другой группе ранних амфибий — 1 аЬуг1п!Ьодопт1а (рис, 41).

Это были животные разных размеров, но в обгцем значительно более крупные, чем жившие в одно с ними время 1.ероаропдуй; некоторые формы достигали величины крокодилов. Диагностическим признаком группы служит строение позвонков, от которых вполне могли возникнуть позвонки рептилий и высших позвоночных (рис. 119 и 120) Если не считать отсутствия непарных плавников и наличия коротких, но массивных ног, развившихся из парных плавников, самые ранние лабиринтодонты — отряд 1сЬгЬуозтеяаИа из верхнего девона Гренландии и Австралии — по многим признакам очень сходны с мясистолопастными, от которых они произошли Это были первые позвоночные, ходившие по суше Лабиринтодонты достигли расцвета в конце палеозоя. Особенно разнообразна и многочисленна была одна из главных групп — Тетпозропдуй.

Для нее были типичны полуводные формы, похожие на крокодилов, а также крупные неуклюжие животные. похожие на ящериц, проводившие больше времени на суше. В эту же группу входили чисто водные формы с уплощенным телом я маленькими ногами, дожившие до позднего триаса. Другая группа — Ап!Ь- гасозаиг1а — была не столь многочисленна и существовала не так долго, но она имеет важное значение с точки зрения филогении; в нее входили формы, очень сходные с рептилиями по строению скелета. Именно от этих лабиринто- дантов в конце карбона возникли первые рептилии, и члены этои группы часто упоминаются как «типичные примитивные четвероногие (к ( ак на ис !Ь7 и р сопровождающих его описаниях) Когда возникли три современных отряда амфибий' Вопрос этот остается нерешенным Первая «предлягушка» известна из триаса.

а типичные. хотя и довольно примитивные, бесхвостые существовали в юре В юре найдены и первые хвостатые. а безногие в палеонтологической летописи почти не представлены (только позвонки из третичного периода) В строении современных амфибии нет почти ничего, что явно указывало бы на их происхождение либо от чабиринтодонтов, либо от (.еровропду1~ Адаптации, имеющиеся у бесхвостых и хвостатых, настолько различны, что, по мнению многих исследователеи они появились в процессе эволюции независимо от разных палеозоиских предков Однако недавно были обнаружены важные общие черты в строении уха, зубного аппарата и т п Это позволяет считать, что, несмотря на последующую дивергенцию, три современных отряда могли иметь общее происхождение вероятнее всего.

хотя в этом нет абсолютной уверенности, они произошли от лабиринтодонтов группы Тетпо~ропду!к и их можно объединить в крупный подкласс 1.1зхатрЬ)Ь|а, равный по рангу (.аЬугшгбодоппа и (.еро~ропду1~ Другие авторы считают Тетповропс)у1~ предками только бесхвостых, по их мнению, хвостатые и безногие скорее происходят от Мкго~аипа Возникновение ранних наземных позвоночных иногда «объясняли» неким «стремлением» рыб, бывших их предками„к жизни на суше Это, конечно абсурдное допущение, возникновение самых первых амфибии, способных ходить по земле, было, по-видимому, в основном счастливой случайностью Амфибии, очевидно, эволюционировали от предковых кистеперых к концу девона Легкие, уже имевшиеся у предковых костных рыб, представляли собои превосходную адаптацию, которую можно было использовать в воде, бедной кисзородом, либо при сезонном пересыхании водоемов, либо при аналогичных усзовиях в устьях рек или прибрежных местообитаниях Но если ручей ити заводь совершенно высыхает то типичная рыба передвигаться уже не может и гибнет Некоторое дальнейшее развитие мясистых плавников, уже имевшихся у кистеперых, могло дать их счастливым обладателям возможность добраться ползком (поначалу с невероятными усилиями и в муках) до какого-либо сохранившегося водоема, где они могли вновь перейти к обычному для рыб образу жизни Таким образом, возможно, что конечности, являющиеся диагностическим признаком четвероногих, вначале были всего лишь одной из адаптаций к водному образу жизни Самая первая амфибия была просто-напросто четвероногой рыбой Меньше всего ей могло прийти в голову (если бы она была способна мыслить) выйти на сушу, ведь первые амфибии питались животнои пищей а на земле ее было для них очень мало, так как насекомые широко распространились только в позднем карбоне Прошло, вероятно, много времени.

Характеристики

Список файлов книги