Том 1 (1112559), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Вымершая параселахия !шоргегух Б. Причудливое вымершее цельноголовое Мелахрм. В. Ныне живущая химера Сгнлшега. (А — по рисункам Еапкег! Саяе; Б — по Вепд~х-А!шягееп; Б — по Оеап.! будем рассматривать каждый из них; эти отряды удобно разбить на два надотряда. К одному из них Но!осерчав!! (цельноголовые) относятся формы, у которых, как и у ныне живущих форм (отряд О))гпаег)гогп!ез, рис. 25. В), верхняя челюсть слита с черепной коробкой, а зубы образуют ряд широких зубных пластинок; среди представителей вымерших отрядов имелись разнообразные и довольно причудливые формы (рис.
25, Б). Другой надотряд Рагазе(ас)!)! (рис. 25, А) известен. и притом плохо, только по ископаемым формам. Они отличаются от цельноголовых наличием многочисленных зубов (как у акул), а верхняя челюсть может быть либо слита с черепной коробкой (как у цельноголовых), либо соединена с ней подвижно (как у пластиножаберных). Некоторые исследователи пытались выводить Вгадуодопг! непосредственно от панцирных, в частности от Р)ус(о!)оп)!г)а, однако их точка зрения не нашла широкого признания.
Мы полагаем, что предок Вгаг)уог)оп)!„как и предки других С)!опдггс)!!)!уеь, относился к панцирным рыбам, но что их происхождение нельзя считать независимым от предковой линии пластиножаберных. Иначе рл "с Схема строения самца химеры. 1 — лобный вырост, характерный для самца; 2 — каналы боковой линии (слизевые каналы) головы; 1-- базальный элемент плавника; 4 — слившиеся радиальные элементы переднего спинного плавника, 5— спинные плавники; б — эластотрихни; 7 — верхняя дуга позвонка; 8 — вставочная пластинка; 9 — хорда: 1Π— оболочка хорды; 11 — почка; 12 — желобок боковой линии; 13 — хвостовой плавник; 14 — мелкие дермальные пластинки канала боковой линии; 15 и 17 — бороздки, ведущие в носовую полость и выводящие из нее, прикрытые кожной складкой; 1б — обонятельный мешок; 1о — зубные пластинки; 19 — нижне- челюстной хрящ; 20 — жаберные дуги; 21 — артериальный конус; 22 — жаберная крышка; 23 — радиальные элементы грудного плавника; 24 — грудной плавник; 25— эпидиднмис; 26 — печень; 27 — кишка со спиральным клапаном; 28 — семенной мешок, 29 — передний добавочный копулятивный орган; 30 — семенной пузырек, 31— брюшной плавник; 32 — анальное отверстие; ЗЗ вЂ” мочеполовое отверстие, 34 — птеригоподий; 35 — семенник.
говоря, мы рассматриваем СЬопдпсЬ1Ьуез как естественную группу; если будет доказана справедливость альтернативной теории, то группы Е!ачпоЬгапсЬп и Вгадуодопп придется возвести в ранг подклассов. КОСТНЫЕ РЫБЫ К классу Оате1сЬФЬуез принадлежит огромное большинство рыб. Как указывает само название, все входящие в него формь1 сохранили костный скелет и усовершенствовали его. Для большинства костных рыб характерно единое, хотя и с некоторыми вариациями, строение черепа, челюстей, жаберного аппарата и костных чешуй, покрывающих тело.
Прежде считали, что эти рыбы происходят от акулообразных форм и что костный скелет приобретен ими позднее. Однако в настоящее время представляется более вероятным, что костный скелет просто унаследован ими с некоторыми модификациями от предковых позвоночных. В этом разделе мы дадим общий очерк эволюции обширной группы рыб, появившихся в девоне и принадлежащих по общему мнению к классу Оые1сЬ1Ьуеус Но сначала нам следует остановиться на интересной, хотя и загадочной маленькой группе очень древних форм — АсаптЬодй (рис.
27). Это были рыбы, появившиеся даже раньше, чем Р!асодегпп, потому что, хотя акантодии, которые Акантодии — примитивные рыбы, вероятно родственные современным Оы !е!сьшуев. А. СЬша1!ит — форма с тяжелой чешуей и очень мошными плавниковыми шипами. Б — Йслнасап!!!н~ — панцирь сильно редуцирован, а шипы тонкие (А — по данным й!а!воп; Б — по Моу-Тьошаь. М!!ев.) дожили до перми, наиболее обильно представлены в нижнедевонских речных отложениях, фрагментарные их остатки встречаются гораздо раньше, в силуре.
Большинство акантодий по размерам были близки к мелким карповым. Их тело, так же как у щитковых и панцирных рыб, было покрыто костными пластинками и чешуей; окостеневшими были и многие части внутреннего скелета. Хвост был загнут вверх, как у акул. Парные плавники отличались чрезвычайным своеобразием: каждый плавник поддерживался очень толстым шипом и помимо обычных грудных и брюшных плавников у акантодий могло быть до пяти пар дополнительных парных плавников. Акантодий нередко называют «шиповатыми акулами», однако, если не считать хвостового плавника, в их строении мало общего с акулами (хотя один автор недавно заявил, что акантодии — это на самом деле акулы).
Не похожи они и на настоящих панцирных, хотя когда-то их относили к этой группе. Проведенные за последнее время детальные исследования выявили у акантодий признаки, особенно в строении черепа и висцерального скелета, указывающие на их родство с костными рыбами. Однако, судя по их своеобразным парным плавникам„известных нам акантодии нельзя считать прямыми предками настоящих костных рыб.
Поэтому мы с некоторыми оговорками рассматриваем их как один из подклассов Оь!е!сп1пуеч. Вопрос о том, какими были истинные предковые челюстноротые, от которых произошли Р!асооегш!', Спопдг!сЫпуез, Асап1поо!! и другие Оьге!сййуеъ, остается открытым. Возможно, эти предковые формы появились в силуре или даже раньше, причем весьма вероятно, в пресных водах", однако ископаемые остатки, сохранившиеся от этих древних времен, обнаружены почти исключительно в морских отложениях. Самый большой разрыв в палеонтологической летописи позвоночных — это почти полное отсутствие сведений о предполагаемых, хотя, быть может, и несуществующих, общих предках различных групп челюстноротых.
Если не касаться загадочных «шиповатых акул», первые настоящие Оме!сг!- !!!уев найдены в нижнедевонских отложениях; этот класс, таким образом. не- сколько старше, чем акулы. К середине девона костные рыбы уже доминировали в пресных водоемах, где они сохраняли разнообразие и были обильны в последующие палеозойские периоды. Остатки костных рыб содержатся также в морских отложениях палеозоя, а к концу триаса главным их местообитанием стало, по-видимому, море. Вероятно, у всех примитивных костных рыб имелись легкие, хотя в настоящее время они, как правило, утрачены или превращены в гидростатический орган — плавательный пузырь.
Давно считалось. что легкие помогают рыбам выжить в засушливое время года; по мнению многих геологов, такие условия возникали в девонских пресноводных водоемах, в которых жили предковые ОЯ~етсп1пуеЯ. Высказывались также различные другие точки зрения, и в настоящее время многие исследователи полагают, что легкие возникли у форм, обитающих в эстуариях или в других местах, близких к морскому побережью. Позднее с изменением климата и в особенности с переселением большинства выживших костных рыб в море легкие утратили свое значение.
В настоящее время филогения костных рыб служит предметом многочисленных споров; на рис. 28 представлена одна из возможных схем, которую. Низшие костистые рыбы ТЕЕЕОЯТЕ~ Ипьнав рыба (Аппа! Панцирная щука НО1 ОЯТЕ! Многопер Р'атуртегиз! Примитивные Типичные кистеперые — сМ== двонкодышащне древние папеоннски СНОй!ОНОЯТЕ! ДС ! ПУОРТЕ НУО Н ЯАРСОРТЕНУОН „„„„,. д„ во костных рыб (без акаитодий>; пок~~~~~ «. родственные связи между гобои и с амфибиями. однако, примут не все исследователи.
С самого начала своей истории Оаекп(пуе~ (отвлекаясь от проблематичных акантодий) уже подразделялись на две главные группы — подклассы Багсортегуйй и Ас()пор(егуяй. ~лксортекусп <мясистолоплстные) С точки зрения происхождения наземных позвоночных подкласс Багсор(егуяп имеет более важное значение, чем другой подкласс, потому что в него входит отряд Сгоххор(егуя)1, от которого, по-видимому, произршли наземные по звоночные, и отряд !)1 рпо) (двоякодышащие) — дожившие до наших дней родичи рыб, бывших нашими предками У некоторых саркоптеригий, в отличие от членов другого подкласса, имеются внутренние ноздри, или хоаны, как у всех наземных позвоночных (вследствие этого их иногда называют СЬоап1сЬФуез).
Кроме гого, они резко отличаются от актинопгеригий наличием парных плавников с мясистыми лопастями (отсюда их название), а также чешуей, которая у ранних форм была совсем иной. нежели у актиноптеригий (космоидная чешуя, см. т. 1, с. 199). скоттогткягон <кис ттегып В девоне наиболее обычными костными рыбами были кистеперые (рис. 29, А) — агрессивные хигцные рыбы, обладающие рядом важных структурных признаков, которых следовало ожидать у предков амфибий.
В карбоне, однако, они встречаются относительно редко, а типичные кистеперые — представители подотряда рипидистий (КЫрй!1х(1а) — вымерли до окончания палеозоя. Между тем в позднепалеозойских и мезозойских морях появилась своеобразная группа — подотряд Сое!асапФ1п1 (рис. 29, Б).
Морды у них были как бы обрублены, а челюсти и зубы развиты слабо Последние ископаемые цела- канты обнаружены в меловых отложениях, и долгое время считалось, что наши кистеперые родичи вымерли еще во времена динозавров. Но в 1939 г на удивление всем ученым у берегов Южной Африки была поймана рыба, оказавшаяся целакантом' Этот единичный экземпляр, названный Еиптегга, к сожалению, сохранился не полностью. Позднее в Индийском океане у Коморских островов на большой глубине было добыто много других экземпляров латимерии, и ее строение интенсивно изучается французскими учеными Знать строение латимерии очень важно, так как из всех ныне живущих рыб это самый ближайший родич четвероногих. Но хотя четвероногие произошли от кистеперых, а Еайтепи принадлежит к кистеперым, не следует ожидать близкого сходства между этой дожившей до наших дней формои и четвероногими.
Даже самые древние среди известных ископаемых целакантов уже отличались по различным признакам скелета от типичных представителей от ша кистеперых, и переселение из рек и озер или прибрежных вод, ~ де жили их предки, в глубины океана сопровождалось многими изменениями строения и функций. У целакантов нет внутренних ноздрей, зато у них на морде имеется ряд наполненных желеобразным веществом борозд, которые, очевидно, сл)жаг органом чувств неизвестного назначения (возможно, электрорецептором').
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
