Том 1 (1112559), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Даже у одного из крыложаберных образ валась единственная пара жаберных щелей, способствующих, по-видимо» попаданию пищевых частиц в пищеварительный тракт. С увеличением размер и сложности фильтрующей жаберной системы лофофоры исчезли. Кишечн дышащие, все еще ведугцие в основном сидячий образ жизни, являются. вер ятно, боковой ветвью, возникшей на этой стадии эволюции. Дальнейшее совершенствование механизма глоточного процеживания пр вело в конечном счете к возникновению в результате эволюции одной из бол высоких ветвей типичных оболочников, у которых животное в целом — все лишь высокоспециализированное приспособление для отфильтровывания пиш вых частиц.
Однако на этой стадии, по-видимому, появилось новое приспосо ление, которому было суждено в корне изменить всю картину эволюции бол~ высокоорганизованных хордовых. Зародыш или личинка организма, ведущего сидячий образ жизни, должн отыскивать подходящее место на дне моря, где могли бы обосноваться на вс жизнь Как достичь такого места? У некоторых кишечнодышащих, как бы» отмечено, личинки покрыты ресничками, но способность этих личинок к п~ редвижению ограниченна.
Гораздо более эффективны личинки типа голова тиков, которые могли появиться прежде, чем был достигнут уровень оболо~ ников. У таких личинок имеется мускулистый хвост, которому хорда придас прочность: нервный тяж и отходящие от него нервные волокна регулирук локомоцию, а органы чувств направляют движение этой новой плавающе формы к подходящему месту, где она могла бы прикрепиться для продолжена существования во взрослом состоянии. С возникновением личинки этого нового типа в эволюции хордовых открь лось совершенно новое направление — стал возможным новый, активный обра жизни.
Консервативные формы пошли по пути, приведшему к оболочника» Но для других форм появилась иная возможность — неотения. Животное перес тало «переходить к оседлому образу жизни». Личиночные локомоторные струк туры сохранились на всю жизнь, хотя животные продолжали питаться с па мощью фильтрации; теперь глоточный фильтрующий аппарат можно было пере носить с места на место в зависимости от наличия благоприятных условин Ланцетник, хотя он несколько отклоняется от прямой восходящей линии представляет более продвинутую стадию эволюции, на которой фильтрацион ный способ питания еще сохраняется, но типичный для предковых фор~ сидячий образ жизни заменен на свободноплавающий.
Возможности, откры вающиеся благодаря свободному передвижению, вызвали эволюционный взрыв заложивший основы великой истории эволюции позвоночных. «ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ» И СОМАТИЧЕСКИЙ» В последующих главах мы будем часто встречать термины висцеральны( и соматический: висцеральные и соматические скелетные структуры, висце ральные и соматические мышцы и висцеральные и соматические нервы. Висце ральные структуры относятся главным образом к кишке (в особенности к глот ке) и ее производным, а соматические — к «наружной» трубке тела (рис. 2.
Б) Может показаться, что эти два термина обозначают лишь местоположенис Схема, поясняющая различия между»висцеральными» н «соматическими» структурами у хордовых. А. обобщенное хордовое, в главных чертах соответствующее личинке оболочника, но сохраняющее личиночные признаки во взрослом состоянии.
Б. Подлинное позвоночное. Висцеральная область окружена черным полем. На схеме А соматическая область лежит позади висцеральной (соответствующей предковому хордовому), не считая того, что органы чувств и передняя часть нервного ствола дорсально заходят вперед. У позвоночного (Б) висцеральная и соматическая области в значительной степени перекрываются, и интеграция между ними усиливается. структуры и ничего более, однако разграничение висцеральных и соматических структур имеет, возможно, глубокие филогенетические корни (рис.
14) Низшее хордовое, примером которого служит одиночная асцидия, состоит в основном из глотки и кишечника с такими необходимыми добавлениями. как гонады и очень простая нервная система. Если не считать того, что снаружи животное, разумеется, покрыто кожей с туникой, оно в сущности представляет собой висцеральную часть позвоночного. Соматическую часть составляют новые органы, связанные с движением: плавательные мышцы, хорда и более высоко развитые нервная система и органы чувств, необходимые для управления движением. Вначале эти соматические структуры были как бы придатком, присоединенным сзади к висцеральному животному, и принадлежали главным образом личиночной стадии.
По мере зволюционного развития позвоночных взаимное перекрывание и координация висцеральной и соматической областей все больше расширялись. Но даже и в настоящее время первоначальная особенность все еще сохраняется и проявляется как в процессе развития, так и во взрослом организме. Во многих аспектах позвоночное можно рассматривать как два отдельных животных — висцеральное и соматическое.
Они спаяны в единую структуру, но следы былой обособленности егце не стерлись. Спайка несовершенна. 4-48 Глава 3 КТО ЕСТЬ КТО СРЕДИ ПОЗВОНОЧНЫХ Изучение органов и систем органов, их разнообразных форм и функций (именно то, чему посвящена эта книга) дает лишь одностороннее представление о позвоночных. А между тем нам необходимо иметь представления не только об отдельных частях животного, но и о животном как целом, о его жизни и месте в природе. Изучив позвоночных по этой книге, мы получим о них не более полное представление, чем если бы пытались понять природу человека, вскрывая трупы и пройдя курс физиологии. Хотелось бы надеяться, что студенты воспользуются еще и книгами по «естественной истории» позвоночных и приобретут кое-какие сведения о живых организмах, тела которых мы здесь «вскрываем». В настоящей главе дан общий обзор позвоночных и их распределение по группам, с тем чтобы стало понятным место каждого рассматриваемого животного в филогенетической системе.
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ Палеонтологическая летопись и представленные в ней вымершие животные заслуживают большого внимания. В сравнительной анатомии мы нередко сопоставляем органы современных членов различных групп так, будто одни из них происходят от других — млекопитающие от современных рептилий, а рептилии — от современных амфибий и рыб. Совершенно очевидно, однако, что это не так.
Черепаха — рептилия, но она не является предком млекопитающих, У нее было столько же времени, чтобы дивергировать от общего ствола примитивных рептилий, как и у млекопитающего. Лягушка — амфибия, но это определенно не та амфибия, от которой произошли более прогрессивные наземные позвоночные. Только с помощью палеонтологии, т.
е. изучения ископаемых остатков животных, мы можем надеяться узнать, какими были истинные предки, давшие начало разнообразным ныне живущим позвоночным. Конечно, ископаемые остатки не всегда принадлежат именно настоящим предковым формам, однако во многих случаях они очень близки к ним и, безусловно„горазда более сходны с ними, чем любые современные формы. Для рассмотрения ископаемых форм необходимо иметь некоторое представление о геохронологической шкале (табл. ) ). Геологи делят историю Земли, возраст которой составляет несколько миллиардов лет, на крупные единицы времени — эры, каждая из которых подразделяется на ряд периодов.
О жизни в самых ранних эрах достоверных сведений очень мало: палеонтологическая летопись почти целиком относится к трем последним эрам, соответствующим примерно полумиллиарду лет истории Земли. Первая из них — палеозойская Время ' с нача- Эпоха ла каждого периода, млн. лет Эра (и ее Период проколжительносхь) Жизнь Четвертичный 2 + Голоцен (современная) Современные виды и подвиды, господство человека Современные виды млекопитающих или их предшественники, исчезновение крупных млекопитакхцих, широко распространенное оледене- ние Плейстоцен Кайнозой Третичный б5 (век млекопита юи)их, примерно 65 млл лег) Плиоцен Появление многих современных родов млекопитающих Возникновение современных подсемейств млекопитающих, распространение травянистых равнин, эволюция травоядных млекопитающих Возникновение современных семейств млекопитающих Возникновение современных отрядов и подотрядов млекопитающих Господство примитивных млекопитающих М иоцен Олигоцен Эоцен Палео цен Господство покрытосеменных растений.
вымирание крупных рептилий и аммонитов к концу этого периода Мел й(езозой Юра (век рептилий, примерив )65 млл лет) 190 Господство рептилий на суше, в морях и в воздухе, первые птицы, при митивные млекопитаю- щие Первые динозавры черепахи, ихтиозавры, плезиозавры, млекопитающие, господство саговни ков и хвойных Триас 230 Радиация рептилий, заменивших амфибий в роли господствующей группы, широкое оледенение в Южном полушарии Пермь 280 Палеозои (примерна 360 млн лет) г Карбон Леса из папоротников и семенных папоротников, из остатков которых образовались мощные пласты каменного угля, обилие акул и морских лилий, радиация амфибий. первые рептилии 350 ТАБлицл 1 Геологические периоды (со времени появления обильных ископаемых остатков) 410 Девон «Век рыб«ч первые деревья (леса); появление амфибий 430 Снлур Заселение суши растениями и членистоногими; примитивные рыбы Ордовик 500 Во многом то же самое что и в кембрии; очень немногочисленные следы панцирей рыб; господство плеченогих и голоно- ногих Кембрий Появление всех основных 590 типов и многих классщс первые позвоночные (п(итковые); господство трилобитов и плеченогих; разнообразные водоросли ' Оценки времени основаны на скорости распада радиоактивных веществ, содержащихся во мне~их отложениях.
' Карбон часто делят на два периода миссисипий (более древний) и пенсильваний (более поздний) эра, или эра древней жизни,— охватывает примерно 340 млн. лет и делится на шесть периодов. Среди ископаемых остатков, сохранившихся в морских отложениях самого древнего периода этой эры (кембрийского), представлены почти все крупные группы животных, кроме позвоночных. если не считать нескольких обломков панциря. В двух следующих периодах — ордовике и силуре — обнаружены остатки небольшого числа древних бесчелюстных.