Том 1 (1112559), страница 12
Текст из файла (страница 12)
У кольчатых червей нет никаких следов хорды или жаберных щелей. Это, вероятно, можно было бы сбросить со счетов, сославшись на слабое развитие таких структур (как мы видели) у некоторых из наиболее просто организованных родичей хордовых. Но остается еще одно, решающее, различие: способ образования мезодермы, которая у головохордовых закладывается в виде карманов. Таким образом, у нас нет почти никаких веских доводов в пользу происхождения позвоночных от кольчатых червей, а затруднений, связанных с этой теорией, так много, что вряд ли есть основания ее придерживаться. ПАУКООБРАЗНЫЕ В КАЧЕСТВЕ ПРЕДКОВ ПОЗВОНОЧНЫХ Принято считать, что членистоногие, к которым относятся ракообразные, многоножки, наукообразные и насекомые, происходят от кольчатых червей или от каких-то предковых червей, близко родственных кольчатым.
К членистоногим принадлежат наиболее прогрессивные и процветающие из всех беспозвоночных; неудивительно поэтому, что они постоянно привлекали к себе внимание как возможные предки позвоночных. Наиболее вероятными кандидатами на эту роль являются паукообразные. Пауки — самые обычные представители этой группы, хотя скорпионы — более генерализованные формы. Еще более примитивны водные наукообразные, в том числе мечехвост (яппи!ию и его родичи, жившие в глубокой геологической древности: высказывались предположения, что одна древняя вымершая группа, Ецгургепдае, близка к предкам позвоночных. У паукообразных, так же как у кольчатых червей, имеется брюшная нервная цепочка. Поэтому здесь возникает та же проблема, что и с кольчатыми червями: верхняя и нижняя поверхности должны поменяться местами, вместо старого ротового отверстия должно образоваться новое и т.
ц. Опять-таки, как и в случае кольчатых червей, мы сталкиваемся с заметными отличиями от позвоночных в смысле сегментации, а также с полным отсутствием у паукообразных хорды и жаберных щелей. Дополнительное затруднение состоит в наличии у паукообразных многочисленных сложных членистых конечностей, типичных для всех членистоногих. Совершенно невозможно представить себе, чтобы эти конечности могли превратиться в плавники рыб, "они должны были исчезнуть, прежде чем могло начаться развитие конечностей позвоночных. Тело древних Еигургепдае было покрыто хитиновым панцирем, который у ряда форм обладал внешним сходством с костным панцирем некоторых ископаемых рыб, подобных изображенным на рис.
18. Однако даже это сходство бессмысленно, поскольку сходны верхняя сторона с верхней и нижняя с нижней, а между тем с учетом переворачивания с брюшной стороны на спинную следовало бы ожидать сходства нижней стороны паукообразных и верхней — позвоночных. Итак, чтобы из паукообразного могло возникнуть позвоночное, предполагаемый предок должен был утратить почти все свои характерные признаки, которыми он обладал, и превратиться в аморфную массу, а уж затем возродиться в виде позвоночного. Предложен один занятный вариант теории происхождения позвоночных от паукообразных, который снимает целый ряд затруднений, вызванных необходимостью перевернуть наукообразное с брюшной стороны на спинную, чтобы превратить его в позвоночное.
Согласно этой теории, никакого перевертывания и не было. Пищеварительный канал членистоногих имеет расширения и подразделения, сходные с полостями головного и спинного мозга позвоночных. Теория исходит из допущения, что первоначальная нервная цепочка паукообразных переместилась вверх и окружила первоначальный пищеварительный канал, который превратился в полости нервной системы; тем временем образовался совершенно новый пищеварительный тракт в результате замыкания бороздок, имеющихся на вентральной поверхности тела между членистыми конечностями. Технически эта теории разрешает трудности, возникающие при «переворачнвании» животного, но она, по-видимому, создает новые.
не менее сложные проблемы. Адекватного объяснения замены одной пищеварительной системы на другую не существует, промежуточные стадии, мягко говоря, трудно себе представить, и эмбриологические данные не подтверждают принимаемые допущения РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ С ИГЛОКОЖИМИ На первый взгляд это может показаться странным, но самые убедительные сведения о родстве с хордовыми дает изучение иглокожих — морских звезд морских ежей и т п Исследования в нескольких направлениях показывают что, несмотря на очевидные и резкие различия, эти два типа тем не менее родственны между собой У большинства позвоночных образование мезодермы— сложный процесс, но у ланцетника она закладывается в виде карманов отходящих от кишечника,— точно так же„как у иглокожих Далее, тело танцетника построено из длинного ряда сегментов, а у низших хордовых имеются только три сегмента, у иглокожих их тоже три Кроме того. покрытая ресничками личинка некоторых полухордовых (рис 12) так похожа на личинок нглокожих, что до тех пор, пока не изучили индивидуальное развитие полухордовых, их личинок считали личинками морской звезды Биохимические данные также свидетельствуют об этом родстве Белки сыворотки крови у разных форм сильно варьируют и в общем чем ближе родство между двумя животными, тем более сходны у них эти белки Изучение сывороток баланоглоссов и низших хордовых выявило их близость к сывороткам иглокожих, но не других беспозвоночных Биохимический анализ мышечных тканей также указывает на родство между этими двумя группами В мышцах животных содержатся фосфаты, которые ускоряют высвобождение энергии необходимой для работы мышц У позвоночных эту роль играет креатинфосфат, а у большинства беспозвоночных — аргининфосфат Но в мышцах некоторых иглокожих содержится кроме аргининфосфата также и креатинфосфат, аргининфосфат содержится также в мышцах некоторых обочочников и (вместе с креатинфосфатом) — у некоторых полухордовых Все эти факты еще больше убеждают нас в родственных отношениях между и)локожими и хордовыми Большинству исследователей приведенные аргументы представляются убедительными Однако не все придерживаются таких взглядов, и некоторые ученые Схемы личинок (вид сбоку слева, сильно увеличены) голотурии (А) морскои звезды (Б) и баланоглосса (й) Жирными линиями изображены ленты ресничек Пищеварительный тракт (покрыт точками) просвечивает через прозрачное тело Ли чиики обладают билатеральной симметрией (По ()е(аде, Негопаго') недавно выдвинули веские возражения против родства позвоночных с иглокожи ми, провозгласив вместо этого возможными предками позвоночных немертин Другой крайней точки зрения придерживаются авторы, полагающие, что ряд форм, которых обычно считают отклоняющимися вымершими иглокожими не самом деле были ранними.
но уже очень сложными хордовыми В будущем нам, возможно, придется изменить свое мнение, однако пока мы предпочитаем придерживаться теории, изложенной выше ~РИЛОГЕНИЯ ХОРДОВЫХ Что означает сходство между иглокожими и хордовымич Разумеется, позво ночные и их хордовые родичи не могли произойти от иглокожих с их специализи рованными органами, скелетными пластинками и их ясно выраженной (хотя и вторичной) радиальной симметрией Совершенно очевидно, что такие формы как морская звезда или морской еж, далеки от любой линии, ведущей к позво ночному Следует, однако, учитывать одно обстоятельство Большинство игло кожих — свободноплавающие формы, в той или иной степени способные к передвижению, но, как показывает палеонтологическая летопись, предки игло кожих вели сидячий образ жизни Одна группа ныне живущих иглокожих— морские лилии (Сг1пон(еа) — все еще состоит главным образом из таких си дячих форм Животное прикрепляется к морскому дну с помощью стебелька а от его компактного тела отходит несколько перистых лучей, или рук Вдоль этих рук расположены ленты ресничек, отфильтровывающие из воды пищевые частицы и подгоняющие их ко рту Здесь, как может показаться, лежит ключ к разрешению этой проблемы Именно такой образ жизни ведут маленькие крыложаберные, которые как мы видели, несомненно, родственны позвоночным, несмотря на свое простое стро.
ение и отсутствие почти всех диагностических признаков позвоночных и даже хордовых Хотя примитивные иглокожие и крыложаберные резко различаются па многим признакам, их нетрудно вывести от некоего далекого общего предка, и, если не считать маленького хоботка, связывающего их с кишечнодышащими, крыложаберные, несомненно, близки к тому типу организации который следует предполагать для этого предка Итак, имеющиеся данные с достаточной степенью очевидности позволяют считать, что этот предок был сидячей донной формой он питался пищевыми частицами, которые захватывал и подносил ко рту с помощью вытянутых рук-лофофоров На этой основе можно построить разумную теорию эволюция хордовых (рис 13) В настоящее время существует немало подобного рода небольших животных, захватывающих пищу при помощи лофофоров к ним относятся, в частности, брахиоподы и крошечные мшанки Высказываются предположения, что эти формы находятся хотя бы в отдаленном родстве с иглокожими и хордовыми и что предок хордовых, весьма вероятно, был одним из ряда таких животных, снабженных лофофорами От него в результате развития различных специализированных органов могли произойти иглокожие, а от них почти без изменений, если не считать утолщения области воротника и развития небольшого хоботка, возникли, по-видимому, крыложаберные Развитие истинных признаков хордовых началось с изменения способа Примитивные позвоночные Фильграторы Ланцетник Б с пичиночнои стадиеи Переход от питания с помощью щ к питанию путем Фильтрации ые Примитивные сидячие фор Риг ! т Схематическое родословное древо, демонстрирующее возможный путь эволюции позвоночных Иглокожие могли возникнуть от форм, довольно сходных с мелкими крыложаберными, баланоглоссы — от потомков крыложаберных, которые в процессе эволюции приобрели жаберный аппарат, но в остальном продвинулись мало Обалочники представляют ту стадию, на которой жаберный аппарат высоко специализировался для питания, однако наиболее важная их особенность — возникновение у некоторых форм свободноплаваюшей личинки, обладаюшеи хордои и нервным стволом В процессе дальнейшей эволюции, ведущей к ланцетнику и позвоночным, произошел отказ от сидячеи взрослой стадии, так что иыенно личиночная форма положила начало прогрессивному развитию (Из йошег, Тйе Чегтеогате йтогу, 0пгуегзгту от Спгсайо Ргшз 1 добывания пищевых частиц — замена захвата пищи с помощью лофофор фильтрацией через жаберные щели.