Том 1 (1112559), страница 9

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 9)

Исходя из формы тела ланцетника, можно предположить, что он должен хорошо плавать, но плавники развиты у него слабо, и поэтому плавает он плохо; большую часть времени ланцетники проводят на дне, погрузившись в песок. так что наружу выступает только передний конец тела. Несмотря на внешнее сходство ланцетника с рыбой, совершенно ясно, что это более примитивная форма, чем любая рыба. У него нет парных плавников и вообще нет никаких конечностей.

Жаберные перегородки, спинной плавник и ротовые части поддерживаются структурами из ткани, напоминающей хрящ, но обычные элементы скелета позвоночных — позвонки, ребра, череп — отсутствуют. Хорда — это главное скелетное образование у ланцетника; она сохраняется у него в течение всей жизни и (в отличие от хорды позвоночных) доходит до самого переднего конца тела — признак, определивший название этой группы.

Хорда ланцетника по своему строению совершенно не похожа на хорду позвоночных, так как некоторые ее клетки замешены мышечными, что дает животному возможность изменять силу напряжения и, следовательно, упругость хорды. Функции хорды изучены недостаточно подробно, однако она, несомненно, предотвращает продольное сжатие тела при энергичном плавании и служит удобной центральной «осью», к которой подвешены органы животного.

От типичной полой нервной трубки, расположенной на спинной стороне, отходят метамерные нервы; передний конец нервной трубки несколько расширен, однако настоящего головного мозга у ланцетника нет, хотя имеются сомнительные следы органов чувств, соответствуюших, возможно, обонятельному органу или органу зрения. Мышечная система, так же как у рыб, состоит из отдельных Ч-образных сегментов, расположенных по обеим сторонам тела; попеременные волны сокрашений этих мышц создают плавательные движения.

Пищеварительный тракт устроен очень просто. Он начинается ротовым отверстием, лежащим на дне предротовой воронки (сал~аз Ьисса!1з). окруженной венчиком жестких торчащих щупалец. Глотка сильно вытянута и простирается примерно до половины общей длины тела. Кишечник, начинающийся за глоткой, представляет собой прямую трубку без явных признаков деления на последовательные отделы, хотя в передней его части, по-видимому, происходит переваривание пищи, а в задней — всасывание.

Отходяший от кишки большой карманообразный вырост обычно уподобляют печени, однако эта гомология сомнительна. Возможно, что в этом выроете, который называют также слепым выростом (сесшп), происходит фагоцитоз и внутриклеточное переваривание пищи, как это наблюдается у многих беспозвоночных, но не у позвоночных. Кишечная трубка, так же как у позвоночных, не доходя до само~о конца тела (которое, таким образом, заканчивается настоящим хвостом)„открывается наружу анальным отверстием.

Глотка высокоспециализирована для сбора пищи. Ланцетник питается органическими частицами, которые извлекает из морской воды; эти частицы попадают к нему в рот с током воды, создаваемым движениями ресничек, и отцеживаются, когда вода выходит наружу через жаберные щели. Жаберных щелей у ланцетника очень много, гораздо больше, чем у любого позвоночного; число их может достигать 50 пар и даже более, причем каждая жаберная щель представляет собой по существу двойную структуру, которая, развиваясь, приобретает подковообразную форму как у баланоглосса (см. рис.

9). Пара больших складок растет книзу, встречаясь на вентральной стороне и образуя карман — атриальную, или околожаберную, полость (а(Ншп), в которой помещается вся жаберная система и которая защищает эти нежные органы, когда ланцетник зарывается в песок; атриальная полость открывается наружу лишь атриопором, расположенным позади глотки. Но хотя жаберные щели в общем и целом подчеркивают родственные связи ланцетника с позвоночными.

они отличаются от жаберных щелей типичных позвоночных как по назначению, так и по способу действия. «Дышит» ланцетник, по-видимому, главным образом через кожу (которая у него в отличие от кожи позвоночных очень тонкая), а жаберные перегородки, как и у других низших хордовых, служат прежде всего для питания. Кроме того, у позвоночных вода прогоняется через жабры в результате мышечных сокращений, а у ланцетника это достигается исключительно за счет активности ресничек. которые сильно развиты в глотке.

Характерная особенность ланцетника — наличие у него эндостиля, или гипобранхиальной бороздки,— продольного желоба. расположенного на вентральной стороне глотки по средней линии. Эндостиль выделяет большие количества клейкой слизи, которая благодаря мерцательным движениям ресничек перемещается на дорсальную сторону глотки; стекая затем мимо жаберных щелей. эта слизь захватывает частицы пищи и собирает их в дорсальной (наджаберной) бороздке. Отсюда реснички перегоняют слизь вместе с содержащимися в ней частицами назад в кишечник; таким образом животное питается при помощи системы слизистых транспортерных лент. Главные кровеносные сосуды у ланцетника расположены типичным для позвоночных образом (рис. 331); к головному концу тела кровь движется по вентральной стороне, а к хвостовому — по дорсальной, пройдя через жаберные перегородки. Ни красных, ни белых форменных элементов в крови нет; нет в ней и пигментов.

Сердце как таковое у ланцетника отсутствует; кровь движется благодаря волнам сокращений, проходящим по некоторым из крупных сосудов, а также сокращениям многочисленных мелких сердцевидных луковиц, расположенных по пути артерий в основаниях жаберных перегородок. Половые железы ланцетника отличаются от половых желез позвоночных и, в сущности, всех других хордовых многочисленностью и посегментным расположением. Еще сильнее ланцетники отличаются от позвоночных строением органов выделения. Почка позвоночных — это уникальный орган, состоящий из отдельных фильтрующих единии. подробное описание которых будет дано в гл. 13. У лвнцетника органы выделения построены совершенно иначе; они представляют собой, как и у многих беспозвоночных, протонефридии, расположенные посегментно и сходные до некоторой степени с протонефридиями многих плоских червей.

Каковы родственные свяаи между ланцетником и позвоночными? Некоторые теоретики отрицают тесное родство между ними, поскольку существование ланцетника не укладывается в их концепции об эволюции позвоночных. Однако признаки, по которым ланцетник сходен с позвоночными, столь многочисленны и столь существенны, что подобная точка зрения не выдерживает критики. Согласно противоположной точке зрения, ланцетник — это позвоночное, вторично претерпевшее упрощение (такое вторичное упрощение нередко назы- вают дегенерацией). Как мы увидим далее, личинки миног, совершенно непохожие на взрослую миногу, ведут малоподвижный образ жизни, питаются.

отфильтровывая частицы пищи из воды, и сходны с ланцетником во многих других отношениях. А может быть, ланцетник — это минога, которая, так сказать, никогда не вырастает и поэтому сохраняет во взрослом состоянии простоту строения, свойственную личинке? Занимаясь изучением эволюции, всегда следует помнить о явлении неотении, при котором половые органы животного достигают функционального состояния, хотя само оно сохраняет в большей или меньшей степени личиночные признаки. С этим связан ряд сложностей и разногласий в отношении терминологии и определений между учеными, что находит отражение в различных учебниках и словарях.

Согласно одной из недавних тщательно разработанных систем, педоморфозом следует называть сохранение у взрослой особи любых признаков, имевшихся на ранних стадиях развития у предковых форм. Теоретически это может быть обусловлено неотенией, при которой происходит замедление соматического развития, или же прогенезом (его часто называют педогенезом — термин, употребляемый также в различных других смыслах, даже применительно к некоторым типам партеногенеза), при котором ускоряется половое развитие; практически разграничить эти два явления обычно бывает невозможно.

Для простоты мы объединим все это под названием неотении просто потому, что этот термин короче и произносить его легче, чем остальные. Но у ланцетника имеется много признаков, отличающихся от тех, которые можно было бы ожидать у личинок предковой миноги; многочисленность таких признаков не позволяет принять предположение о происхождении ланцетника путем деградации. В качестве рабочей гипотезы мы, как и большинство исследователей, занимавшихся этим вопросом, придерживаемся того мнения, что ланцетник. доживший до наших дней.— специализировавшийся и модифицированный представитель типа животных, к которому принадлежали предки позвоночных.

Как станет ясно в дальнейшем, очень важно понять, что ланцетник примитивнее любого позвоночного не только по своему строению, но и по образу жизни. В общем позвоночные активно разыскивают крупные пищевые объекты и поедают пищу с помощью челюстей или аналогичных структур, движения которых обусловлены мышцами; у позвоночных имеются жабры, управляемые хорошо развитыми мышцами и обычно используемые исключительно для дыхания.

Нередко молчаливо допускается, что предок позвоночных также был активным, хорошо плавающим животным. Но ланцетник, хотя он и способен плавать, ведет в основном малоподвижный образ жизни и, как мы отметили, в отличие от позвоночных по типу питания относится к фильтраторам, пользуясь для сбора пищи не мышцами, а ресничками, причем жаберные щели используются для питания, а не для дыхания. ОБОЛОЧНИКИ (рис. б — 8) В поисках других примитивных родичей позвоночных полезно обратиться к другим животным-фильтраторам, которые, будучи устроенными проще, чем ланцетник, обладают по крайней мере некоторыми из основных признаков хордовых: жаберными щелями, хордой и дорсальной нервной трубкой.

Это группа ()госЬогба(а. или Тцп)са!а (личиночнохордовые или оболочники). к которой относятся асцидии и родственные им формы — довольно часто встре- Ротовое отверстие (ротозеи сифон) Рс тонов отверстие Головной МОЗГ Отоцнст слуховой пузырек! глазок Глотке Атриельнен полость остиль ечен) Кишке Атритюор (клоекельнмй сифон) Семенник ичник елуаок ноичник нмй ствол Анальное отверстие )*ти а Одиночный оболочник (асцидив). А Схема строения свободноплаваюшей личинки (головной конец вверху; изображена лишь небольшая часть хвоста). Б Сидячая взрослав форма, образующаяся в результате дальнейшего развития структур, имеющихся на переднем конце тела личинки. Первоначальной дорсальнои стороне соответствует левал сторона схемы. Обширная глотка прикреплена к стенке наверху и внизу (на схеме — слева и справа); атриальнаи полость (соответствуюшав таковой ланцетника) окружает глотку с боков.

Характеристики

Список файлов книги