Том 1 (1112559), страница 10

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 10)

Вода, проходя через жаберную решетку глотки„поступает в атриальнуит полость и вытекает наружу через атриопор (как показывает стрелка). (По ()е)аае, Негопагс).) чающиеся мелкие малоподвижные морские организмы; взрослые особи не занимаются поисками пищи: питание при помощи фильтрации достигло у них высокого развития и они довольствуются теми пищевыми частицами, которые удается захватить в результате активности ресничек. Многие оболочники свободно плавают в воде, поодиночке или группами, иногда в виде маленьких бочонковидных образований; другие прикреплены ко дну и представляют собой ветвящиеся колонии или одиночные формы (рис. 8.

В Д). Наиболее просто организованы одиночные асцидии (рис. 6, Б). Во взрослом состоянии такое животное имеет вид бесформенного комка, прикрепленного к скале или другому подводному субстрату и покрытого кожистой оболочкой туникой. Единственные внешне заметные морфологические признаки — отверстие на верхнем конце, через которое поступает вода, и боковое отверстие, через которое она выходит наружу.

Ни по наружному, ни по внутреннему строению асцидии не похожи на позвоночных. Хорда отсутствует. Нет также нервной трубки; вместо нее имеется простой (и сплошной) нервный ганглий, от которого отходит несколько нервных волокон. Из внутренних структур животного обрашает на себя внимание огромное, напоминающее корзину образование, служащее для сбора пищи. Ток воды, создаваемый движениями ресничек, проходит через щели, имеющиеся на боковых поверхностях корзины, в окружающую его атриальную полость, а из нее через имеющееся сбоку'выводное отверстие (атриопор, или клоакальный сифон) наружу.

При более внимательном изучении становится очевидным, что эта корзина — непомерно увеличенная система жаберных шелей, образующая глоточную область асцидии. У оболочников имеется даже эндостиль, сравнимый с эндостилем ланцетника: этот орган выделяет слой слизи, с помощью которой. как и у ланцетника, захватываются пищевые частицы. Ниже огромной глотки пишеварительная трубка сужается, образуя пищевод, желудок и кишечник, имеющие более скромные размеры. Высоко развитый глоточный аппарат оболочников представляет собой один из главных признаков, который следует искать у родичей позвоночных.

Однако для того, чтобы обнаружить другие характерные признаки хордовых, нам придется обратиться к эмбриональному развитию асцидий. Многие из них размножаются главным образом почкованием, но у некоторых форм имеется ясно выраженная личиночная стадия (рис. б, А и 7), схожая с личиночной стадией амфибий — головастиком. «Голова» такой личинки соответствует всему телу взрослон особи. Хвост служит для плавания: с его помошью молодые асцидии перемещаются в поисках подходящего места «жнтельства». Как только животное прикрепляется к субстрату и переходит к характерному для взрослой стадии сидячему образу жизни, хвост резорбируется. Однако именно с хвостом связаны главные доказательства родственных связей оболочников с позвоночными. В хвосте личинки (как показывает название этой группы — личиночнохордовые) имеется хорошо развитая хорда, а над ней — типичная нервная трубка.

Эти структуры, однако, не так хорошо развиты, как у ланцетника: ни плавательные мышцы, ни соответствующие нервные волокна не сегментированы. На переднем конце тела личинки находится зачаточный головной мозг и органы чувств. При метаморфозе хорда и личиночная нервная трубка (ненужная сидячей взрослой форме) исчезают. Таким образом, оболочники — это, безусловно, хордовые, и они, несомненно, родственны позвоночным. Какое же место занимают они в эволюционной истории'? Те, кто придерживается того мнения, что предки позвоночных на ранних этапах своей эволюции были активно плавающими животными, считают оболочников специализированной боковой ветвью предковой линии позвоночных; кроме того, они считают, что общим предком позвоночных и оболочников была свободноплавающая форма, взрослая стадия которой походила на личинку оболочников.

От нее могли произойти путем совершенствования активного образа жизни позвоночные, тогда как оболочники пошли по пути «дегенерации» и утратили большую часть прогрессивных структурных признаков, за исключением отцеживающей пишу жаберной корзины. т. е. превратились, в сущности, в подходящие обьекты для эволюционных проповедей на тему о том. к чему приводит праздность. Есть, однако, и другая, более вероятная точка зрения, а именно: хордовый предок позвоночных был скорее сидячим фильтратором, несколько похожим на взрослую асцидию; хвост впервые появился у личиночной стадии как приспособление, помогающее ей найти подходящее для «жительства» место: развитие высших форм происходило путем Роговое Глазок Хораз Жаберная щель Эняостиль Энлостиль Ротовое отверстие Нервный тенглик акальный сифон Жабернал щель Схема метаморфоза у одиночного оболочника (асцидии).

Л. Свободно- плавающая личинка прикрепляется к субстрату передней присоской. Б и В. Хвост рассасывается, хорда исчезает, нервная система редуцируется. Внутренние органы постепенно поворачиваются, переходя в положение, которое они занимают у взрослого животного (Г). (По В(огег, ()юпхег.) сохранения хвоста и свободноплавающего образа жизни во взрослом состоянии при элиминации сидячей взрослой стадии. Есть основания считать, что это— пример неотении, т.

е. размножения особей, находящихся на личиночной стадии, которое привело к исчезновению у их потомков прежней взрослой стадии и положило начало новому прогрессивному эволюционному ряду. ведущему к позвоночным. ПОЛУХОРДОВЫЕ Еще один ряд форм, определенно родственных позвоночным,— это полу- хордовые (Не)п(с))ог()а(а). Основные признаки хордовых у них выражены слабо, поэтому их можно рассматривать как самостоятельныи тип, не принадлежащий к хордовым, но связанный с ними родством.

Среди полухордовых лучше всего изучены Ва1ипттт(1гнч» и 5исст)х!тнтит (рис. 8 и ()), относящиеся к классу кишечнодышащих (Еп(егорпеима) и обитающие обычно на отмелях в приливно-отливной зоне. Длинное тонкое тело Оболочники и полухордовые А Отдельная особь калониальнои ЯлиЫир(сиги (Ргегоьгапсыа или крыложаберные) выступающая из сяоси трубки Б Часть колонии Я)ги(к(ор(еига В Колония сидячих асцидий каждыи многоугольныи участок — зто отдельная особь Г Внещнии вид одиночной формы оболочиика (см рис б Б) Д Свободноплавающии оболочник — сальпа Е Валаноглосс (Ви!инок(оттит) 1 хоботок клн переднии отросток 2 — роговое отверстие 3 — стебелек с помощью которого от.тельная особь связана с остальнои колониеи 4 — воротник 5 — лофофор 6— пора (или отверстие целомадукта) 7 — анальное отверстие  — сифон через которыи из организма выводится вода и продукты жизнедеятельности (Главным образом по Ое!аае Негооагт) ) балано(лосев, казалось бы, указывает на активный образ жизни Но )то не так Баланоглоссы в основном сидят на месте зарывшись в песок или ил это фи (ьтраторы, сравнимые в общем по образу жизни с оболочниками Их те ю имеет червеобразную форму, однако на этом их сходство с кольчатыми червями Воротнкток Сккккои Хоботок Полость коботка Пианола > Схема ~ аловы Битт о,(оюиь в продольном разрезе кончается, так как внутреннее строение у баланоглоссов совершенно иное.

Своеобразны баланоглоссы и по внешнему виду. На переднем конце тела у них имеется плотное, но гибкое и мускулистое <рыло», или хоботок, различной длины, служащий роющим органом. Участок тела, следующий за хоботком, образует утолщение — так называемый «воротничок».

Во многих отношениях кишечнодышащие не очень сходны с позвоночными и другими хордовыми. В области воротника имеется короткий нервнь|й тяж с более или менее выраженной полостью. Но по всему остальному телу нервные клетки и нервные волокна распределены в коже довольно диффузно, хотя есть некоторые признаки образования плотных дорсальных и вентральных тяжей нервной ткани.

Настоящей хорды нет, однако иногда толстый тканевой карман, расположенный у основания хоботка, считают чем-то вроде недоразвитой хорды (что довольно сомнительно). У кишечнодышащих, как и у оболочников, имеются хорошо развитые глоточные жаберные щели такого типа, как у позвоночных. Жаберный аппарат у них не столь ясно выражен, как у оболочников, но позади воротника у них имеется обширная глотка (отделенная от «пищевода», ведущего в желудок); в ее боковых стенках с обеих сторон имеются жаберные щели, очень похожие, вплоть до деталей формы и развития, на жаберные щели ланцетника.

Позвоночные не происходят непосредственно от кишечнодышащих, но этих последних можно считать группой, близкой к нашим древним хордовым предкам, которые были, в сущности, сидячими фильтраторами, хотя взрослые особи и обладали некоторой потенциальной подвижностью. В строении кишечнодышащих или по крайней мере в строении их жаберных щелей имеются явные доказательства их родства с позвоночными. Но у другой группы полухордовых — у крыложаберных (Р)егоЬгапсЫа; рис. 8, А и Б) — едва ли можно найти хоть какие-то следы сходства с позвоночными, и если бы не было ясно, что они близки к кишечнодышащим, то трудно было бы заподозрить, что они принадлежат к одному общему стволу.

Крыложаберные— группа мелких редко встречающихся морских животных, представленных всего несколькими родами. Они живут маленькими колониями, напоминающими растения, и образованными ветвящимися трубками, из кончиков которых выступают отдельные особи, похожие на цветки. Короткое тело животного как бы сложено вдвое. так что анальное отверстие открывается на переднем конце позади головы. Доказательством родства с кишечнодышащими служит наличие у крыложаберных на переднем конце тела за ротовым отверсгием рылообразного выроста, соответствующего хоботку кишечнодышащих, а позади него — короткого воротника. Почти никаких других признаков сходства с баланоглоссами, не говоря уже о позвоночных, у представителей крыложаберных нет. Нервная система развита слабо, полая нервная трубка совершенно отсутствует, так же как и хорда.

Даже способ питания у этих животных совершенно иной. Правда, эти похожие на растения животные, подобно более типичным низшим хордовым, питаются органическими частицами, которые они загоняют в ротовую полость движениями ресничек. Однако жаберный аппарат, играющий такую большую роль в питании фильтраторов — оболочников и ланцетника,— у крыло- жаберных почти отсутствует.

Характеристики

Список файлов книги