Том 1 (1112559), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Давно укоренившиеся обычаи, сколь бы они ни были алогичны, трудно разрушить; однако при проведенной недавно ревизии анатомической номенклатуры человека было решено пользоваться в таких случаях терминами дорсальный и вентральный. ПОНЯТИЕ ГОМОЛОГИИ Еще на заре зоологических исследований было замечено, что для каждой крупной группы животных характерен некий общий план, лежащий в основе строения их тела. У многих или даже у всех членов данной группы можно распознать одни и те же органы, хотя нередко они сильно модифицированы по величине, форме или даже функции в соответствии с различиями в повадках или образе жизни животных.
Признание биологами в шестидесятых и семидесятых годах прошлого века эволюционного принципа вложило реальный смысл в понятие гомологии, а именно, что конкретные органы ныне живущих представителей данной группы животных происходят, хотя и с более или менее выраженными изменениями, от идентичных в своей основе органов, имевшихся у их общего предка. На протяжении нескольких десятилетий выявление гомологий было ведущей темой зоологических исследований.
Многие из таких исследований привели к неожиданным и волнующим результатам. Оказалось, например, что три маленькие слуховые косточки, имеющиеся в нашем собственном среднем ухе (см. т. 2. с. 240), когда-то составляли часть челюстного аппарата наших рыбообразных предков, а появились они еще раньше, чтобы служить частью каркаса жабер у исходных позвоночных. Мышцы, помогающие нам улыбаться или хмурить брови, ведут свое начало от мышц, с помощью которых наши рыбообразные пращуры прокачивали воду через жабры. Гомологичные органы идентичны (одинаковы) в ряду изученных форм.
Но что мы имеем в виду под словом «одинаковы»? Можно безотчетно верить, что из поколения в поколение, подобно фамильной реликвии, передается в точности та же самая масса материала, те же конечность, легкое или кость. Такое представление, несмотря на всю его абсурдность, очевидно, подсознательно владело умами многих исследователей. На самом же деле, конечно, каждый орган воссоздается заново в каждом поколении, и идентичность между гомологами всегда основана на идентичности или сходстве процессов развития, в результате которых они возникают.
Генетика создает прочную основу для интерпретации процессов развития. Эти процессы контролируются мельчайшими наследственными структурными единицами — генами, число которых в хромосомах каждой клетки животного достигает по крайней мере нескольких тысяч. Развитие каждой отдельной особи направляется генами, которые она получает через оплодотворенное яйцо от родительских особей. Каждый ген может оказывать влияние на развитие ряда структур или частей тела; в свою очередь на развитие каждого органа оказывает влияние значительное число генов.
Если гены остаются неизменными из поколения в поколение, то и развивающийся орган будет оставаться неизменным (не считая изменений, возникающих в результате воздействия на организм внешних факторов; такие изменения могут быть очевидными, но не наследуются ни одним из последующих поколений), и в таких случаях гомология будет абсолютной. Однако гены подвержены изменениям — так называемым мутациям, вьгзывающим изменения в структурах, на развитие которых оказывают влияние этн гены. Если мутации вызывают незначительные эффекты и проис- ходят всего в нескольких генах, участвующих в развитии данного органа, то в нем возникнут лишь небольшие изменения и его гомологичность родительскому типу останется очевидной.
Если же мутации многочисленны и обладают выраженным эффектом, то орган может радикально измениться и его происхождение станет гораздо менее ясным. В некотором смысле изучение гомологии органов — это просто изучение явлений, порождаемых генами. Если бы генетическая конституция всех типов животных была хорошо известна, то гомологичность структур можно было бы устанавливать на основе степени идентичности генов, участвующих в развитии этих структур.
Однако этот вопрос не имеет практического значения, потому что число животных, генетическая конституция которых изучена сколько-нибудь удовлетворительно, очень мало, и вряд ли нам когда-нибудь удастся расширить диапазон наших знаний до необходимого уровня. Каковы же критерии, достаточно надежные для установления гомологии? Функция не может служить надежным указателем, так как явно гомо- логичные органы у двух животных могут использоваться совершенно поразному. Как показывают наблюдения, форма, размеры или окраска данной структуры также не могут служить надежным критерием. Более полезны для идентификации сходство общего анатомического местоположения и пространственные отношения с соседними органами.
Наилучшим же критерием служит сходство процессов развития. Процессы эмбрионального развития позвоночных консервативны, и нередко гомология органов, сильно различающихся во взрослом состоянии, выявляется благодаря их сходству на ранних стадиях развития. Под гомологией обычно имеется в виду идентичность структуры. Некоторые исследователи предлагали расширить это понятие, распространив его и на функциональную идентичность.
Это предложение, однако, не получило общего признания. Применительно к функции термин аналогия в некоторых отношениях параллелен гомологии; аналогичными называют органы, обладающие сходными функциями. Смысл этого термина, однако, несколько ограничен, так как в своем обычном применении он подразумевает, что рассматриваемые органы негомологичны.
Например, наши легкие и жабры рыб по своей функции аналогичны, поскольку и те и другие служат для дыхания, однако это совершенно различные, т. е. негомологичные, структуры. АДАПТАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ Различные изменения, которым подверглись морфологические структуры позвоночных, и различные функции, которые они на себя приняли, возникли, разумеется, в результате эволюции. Сравнительное изучение позвоночных невозможно проводить без того, чтобы сформулировать некую общую концепцию природы эволюционных процессов.
Совершенно ясно, что большая часть структурных и функциональных изменений в организме позвоночного представляет собой адаптации к той или иной среде или образу жизни. Как же возникали эти адаптации? Для того чтобы по-настоящему рассмотреть этот вопрос, понадобилась бы отдельная книга; здесь мы можем лишь в общих чертах обрисовать характер соответствующих проблем н те интерпретации, которых придержи- вается большинство; библиография содержит ссылки на более подробные работы на эту тему. Мы иногда легкомысленно говорим об адаптивных изменениях так, будто животное само «стремится» к ним или же будто его потребности или желания сами по себе вызывают к жизни новые структуры или структурные изменения.
Можно, например, сказать, что для рыбы была бы выгодной способность ходить по земле, и вот некоторые рыбы сделали себе ноги; было бы «славно», если бы у ранних предков коровы развились зубы, способные лучше справляться с зерном и травой, — и вот зубы срочно стали крупнее.
Абсурдность таких представлений очевидна. Однако они не очень далеки от некоторых эволюционных теорий, признававшихся в прошлом и до сих пор еще находящих сторонников. Эти теории не признают естественной природы эволюции„а приписывают происходящие изменения либо какому-то «внутреннему побуждению» организма, либо «предначертаниям» некой сверхъестественной силы. Ненаучность таких теорий делает невозможным их опровержение с научных позиций; однако мы вправе искать более разумное объяснение эволюции, основанное на установленных факгах.
Если кто-то станет нас уверять, что в автомобильном моторе сидит маленький невидимый чертик, заставляющий его работать, мы не сможем это опровергнуть. Однако, согласившись с существованием этого чертика, мы ничего не выигрываем и поэтому предпочитаем объяснять работу мотора, исходя из законов механики, природы электрического тока и неустойчивой структуры молекул углеводородов.
Более правдоподобное объяснение эволюционных изменений строения животных выдвинул почти два века назад Ламарк Н.атагсй), который признавал наследование признаков, приобретенных в результате упражнения или неупражнения органов, Согласно теории Ламарка, предки жирафа вытягивали шею, чтобы добраться до листьев на верхних ветках деревьев; в результате такого вытягивания из поколения в поколение шея у жирафов удлиннилась„и этот признак превратился в наследственный. Если ящерицы, послужившие предками змей, перестали использовать ноги для передвижения, то воздействие неупражнения, накапливаясь, должно было в конечном итоге привести к утрате конечностей. Эта привлекательная теория кажется простой, разумной и естественной.
Но в настоящее время она не заслуживает внимания. Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что, несмотря на многократные попытки, никто не сумел привести никаких убедительных доказательств наследования какого- либо приобретенного признака в соответствии с теорией Ламарка. Размеры или сложность структур, усиленно используемых данным животным, нередко с течением времени действительно возрастают, а бесполезные или мало используемые структуры могут уменьшаться.
Но никаких данных, которые указывали бы на то, что употребление или неупотребление определенных частей тела особи оказывает влияние на строение ее потомков, нет. Генетические данные ясно показывают, что эволюционные изменения обусловлены мутациями. Иногда мутации вызывают довольно значительные эффекты, но в большинстве случаев изменения бывают несущественными; так, например, у плодовой мухи известна мутация, все внешнее проявление которой сводится к расщеплению одной щетинки. В настоящее время мы располагаем немалыми сведениями относительно химического строения веществ, участвующих в мутационном процессе, а также относительно химических и физических факторов (таких, как ионизирующее излучение), которые играют в э1ом важную роль Эти вопросы, очень интересные сами по себе, не имеют существенного значения для понимания эволюции, и поэтому мы их здесь рассматривать не будем Однако что касается их отношения к эволюционным теориям, то тут следует ясно представлять себе два обстоятельства Во-первых, нет никаких данных, которые бы указывали на «предначертанность» или «направленность» мутаций Они, по-видимому, носят совершенно сл)чайный характер, а не направлены в какую-либо определенную сторону Некоторые из них бывают благоприятными, однако в большинстве случаев они явно вредны, а нередко и летальны Во-вторых, нет никаких данных о связи между мутациями и употреблением или неупотреблением органов, признаки, приобретенные данным индивидуумом, не оказывают никакого специфического воздействия на характер мутаций, претерпеваемых генами, находящимися в почовых клетках, т е на те мутации, эффект которых передается потомкам Таким образом, мутационный процесс — это, очевидно, всего лишь слепое сл)чайное изменение Однако эволюция позвоночных определенно привела к полезным, адаптивным изменениям Каким образом мутационныи процесс мог привести к подобным результатамт Начало нашим современным представлениям об эволюции положил труд Дарвина «Происхождение видов», опубликованный в 1859 г Дарвин не только привел в нем массу доказательств того, что эволюция действительно происходит, но и впервые изложил убедительную теорию о том, как она происходит, эту теорию он назвал теорией естественного отбора.