Том 1 (1112559), страница 8
Текст из файла (страница 8)
На самом деле проблема не так сложна, как это может показаться. В большинстве случаев виды относительно хорошо различаются, обособленны и с приобретением опыта их нетрудно распознавать. Львы, тигры, леопарды и ягуары — все это крупные кошки, но совершенно очевидно, что они отличаются друг от друга и являются хорошими видами. Виды объединяют в различные группы более высокого ранга. Виды объединяют в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, а классы — в типы. Так, домашняя собака Сил(х гат)()агЬ принадлежит к роду СапЬ, семейству СапЫае, отряду СагпЬога, классу Мапппаба и типу СЬогда(а.
Иногда бывает необходимо больше подразделений; в таких случаях используют приставки над-, под- и инфра-. В некоторых случаях создают категории еще и других рангов, однако мы их здесь рассматривать не будем. Четко сформули- рованных правил выделения различных категорий или их определений не существует. Все они субъективны, хотя во многих случаях совпадают с привычными группами, имеющими тривиальные названия.
В использованном выше примере под названием Сали объединены все животные, которых мы в широком смысле считаем собаками: домашние собаки, волки, койоты и т. и. Лисицы— это собаки в еще более широком смысле; они относятся к тому же семейству, но не к роду Сашх.
Подобным же образом беличьи — одно из семейств отряда грызунов. Поскольку все группы выше видового уровня субъективны и поскольку наши знания постоянно пополняются, не существует «правильной» системы классификации или всеобщего согласия. В идеале система должна отражать фило- гению животных. Такую систему часто называют «естественной». Теоретически все члены любого таксона (вида, рода или группы любого другого уровня) имеют общего предка. не являющегося предковой формой для членов какого-либо другого таксона, сравнимого с данным. Это опять-таки в теории. Не говоря уже о невозможности установить общего предка, не располагая полной палеонтологической летописью (которой не существует), нет единого мнения о том, был ли этот общий предок отдельной особью, видом или таксоном более высокого ранга.
Тем не менее большинство исследователей считают, что используемая ими система классификации в той мере, в какой это возможно, является «естественной». За последнее время предлагались другие системы, основанные просто на сходстве; они по большей части подобны традиционным системам, но представления, на которые они опираются, не всегда находят признание. В приложении 1 дана классификация хордовых. Подобно любой другой системе она во многом произвольна и вызовет у большинства зоологов большее или меньшее число возражений.
Однако она может служить удобной основой, и мы будем пользоваться ею на протяжении всей книги. К сожалению, возможностей для возникновения путаницы достаточно. Существует немало синонимов (отряд, к которому относятся черепахи, называют Тех(ш)1пез, Те~шд1па(а или СЬе!оп|а), а во многих случаях одно и то же название имеет разное содержание (некоторые авторы, например, не включают в группу КерМ|а динозавров). Принятая здесь классификация несколько консервативна и стандартна, но в некоторых случаях мы использовали относительно необычные термины или соподчинения, которые, по нашему мнению, лучше отражают родственные связи между соответствующими животными.
В настоящее время много спорят о методах, которые следует применять для создания такой классификации; различия в получаемых результатах обычно оказываются меньше, чем различия в методах, но они все же существуют. Для тех, кто знаком с этими проблемами, укажем, что мы не прибегали к кладистскому анализу, а пользовались более традиционными методами. Наконец, следует остановиться на нескольких практических вопросах. Таксонам дают латинские названия (или латинизированные.
многие из которых имеют греческие корни, образованы из имен или фамилий, или имеют самые неожиданные источники). Названия семейств, родов и видов подчиняются сложному набору правил, выработанных международной комиссией. Эти правила касаются главным образом приоритета;название, предложенное первым, следует сохранять (за некоторыми исключениями), с тем чтобы обеспечивать стабильность. Названия таксонов более высоких рангов регламентируются не так строго и могут быть изменены в случае изменения представлений о родственных связях между животными.
Родовые и видовые названия всегда выделяются (или должны выделяться) курсивом (например, Сап)т ДипП)иги): названия таксонов более высокого ранга курсивом не выделяют, Родовые названия всегда пишут с прописной буквы; видовые названия никогда не пишут с прописной, даже если они происходят от собственного имени (Ьсгигит сагойлепат — каролинская белка, распространенная в восточной части Северной Америки). Родовое название можно использовать без видового, но видовое всегда должно использоваться вместе с родовым. Родовое название Ясгиги~ относится только к белкам, а видовое название сигойпепяз может относиться ко многим различным родам (например, роды млекопитающих Иаг)ла. Сапог и С)г— !лгюпоглу~ содержат виды или подвиды, носящие зто название). Названия таксонов выше родового уровня всегда пишутся с прописной буквы и согласуются с множественным числом, т.
е. «СапЫае представляют собой.. «. Названия семейств всегда имеют окончание -Ыае, подсемейств -шае, а надсемейств -оЫеа. Для названий других таксонов нет стандартных окончаний, хотя в некоторых группах названия многих отрядов оканчиваются на -1гоппе~. Тривиальные названия обычно пишутся со строчной буквы, но входящие в них имена собственные — с прописной. Глава 2 РОДОСЛОВНАЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Этот учебник посвящен главным образом позвоночным, однако среди животных, не имеющих позвоночника, есть несколько групп, близко родственных позвоночным.
Изучение таких относительно низкоорганизованных форм помогает нам постигнуть строение позвоночных и их историю. Кроме того, хотя, как мы это увидим, в нашем распоряжении незначительное количество точных и достоверных данных, касающихся далеких предков позвоночных, их родословная заслуживает внимания. В этой главе мы сначала опишем несколько мелких морских животных, принадлежащих к низшим хордовым и полухордовым, которые определенно связаны каким-то родством с позвоночными, затем обсудим возможные родственные отношения позвоночных с различными типами беспозвоночных и, наконец, попытаемся построить правдоподобную родословную позвоночных. Позвоночные сами по себе не составляют отдельный тип — наиболее крупное подразделение царства животных. Они образуют лишь один (правда, самый большой) из подтипов типа хордовых (СЬогда(а), другие члены которого будут рассмотрены здесь лишь кратко.
У «низших хордовых» нет позвоночника и многих других «прогрессивных» структур, имеющихся у их родичей- позвоночных. Однако они обладают некоторыми основными признаками, характерными для позвоночных и не встречающимися ни в одной другой группе животных. Эти признаки указывают на действительное родство низших хордовых с позвоночными и на правомерность их включения в одну группу, Само название «хордовые» подразумевает наличие у всех этих животных хорды. Другая общая черта — дорсальная полая нервная трубка. Но самым характерным признаком служат имеющиеся у всех хордовых жаберные щели. ЛАНЦЕТНИК Большинство исследователей делят тип СЬогда(а на три подтипа (в порядке усложнения организации): $3госЬогс(а(а (личиночнохардовые), СерЬа!осЬогда~а ' (головохордовые) и Чег(еЬга)а (позвоночные).
Мы нарушим этот порядок и начнем обсуждение низших хордовых с подтипа СерЬа!осЬогдага, сходство которого с позвоночными наиболее очевидно. К этому подтипу относится всего несколько близкородственных форм; их обычно называют лаицетниками, но в систематике для них принято название Вгалсгггаугогпа (рис. 4 и 5). Это В отечественной литературе название «головохордовые» принято относить к классу составляющему подтип бесчерепных (Асгаща) — Прим регт ьное тие Ланцетник — примитивный представитель хордовых А Вид через полупрозрачную кожу Б Внутреннее строение на парасагиттальном срезе уч (камера) спинного плавника номер пиннои мозг Хорда Корень слиннои аорты Наджабериая бороздка Глотка Печеночный вырост Жаберная перегородка Яичник триальная полость Метаплевральная складка ндостиль Поперечный срез ланцетника на уровне глотки Околожаберное пространство, окружающее глотку, печеночный вырост и другие структуры, несмотря на свое кажущееся центральное положение в теле, на самом деле находится снаружи и в некотором смысле аналогично оперкулярной полости костных рыб Оно образуется в результате разрастания книзу болыпих метаплевральных складок, соединяющихся на вентральной стороне тела, и сообщается с внешней средой через отверстие, находящееся сзади Поскольку жаберные щели располагаются косо, изображенный здесь вертикальный разрез проходит через ряд последовательных жаберных перегородок (По АРНиаташь Оеш1ап ) полупрозрачные животные, по внешнему виду и по пропорциям похожие на рыб; они обитают в морях, обычно на мелководьях, в различных областях земного шара и порой достигают высокой локальной численности.