Том 1 (1112559), страница 3
Текст из файла (страница 3)
В отличие от этого у хордовых нервный ствол представляет собой полую структуру, не образующую ганглиев; ее полость заполнена жидкостью. У различных беспозвоночных процесс цефализации выразился в концентрации нервных центров с образованием структуры, похожей на мозг. У позвоночных (по-видимому, независимо) в процессе эволюции на переднем конце полого нервного ствола — спинного мозга — возник полый головной мозг с характерными подразделениями.
На голове позвоночных развился ряд характерных и не имеющих точных аналогов у какой-либо группы беспозвоночных органов чувств: парные латеральные глаза, а у примитивных форм — один или два дорсальных глаза, расположенных почти по средней линии; органы обоняния, обычно парные; парные уши, первично служащие в качестве органов равновесия. пиЩЕвАРиТЕЯЬНАя СиСТЕ~А. У всех Ме(агоа (за исключением дегенеративных форм) имеется пищеварительная полость с входным и выходным отверстиями. Правда, многие примитивные Ме(агоа обладают лишь одним отверстием, которое служит одновременно и ртом, и анальным отверстием. У позвоночных, как и у других высокоорганизованных Ме(агоа, есть переднее отверстие, служащее для приема пищи, и заднее, через которое выводятся непереваренные остатки.
Рот располагается на переднем конце тела и обычно несколько сдвинут к нижней его поверхности. У членистоногих и кольчецов пищеварительный канал доходит до заднего конца тела. У позвоночных же анальное отверстие находится на конце туловища, а затем, как уже говорилось, следует хвостовой отдел, куда этот канал не заходит. У большинства позвоночных пищеварительная трубка разделена на ряд отделов, несущих различные функции. К числу таких отделов относятся: рот, глотка, пищевод, желудок и кишечник, в свою очередь подразделяемый у разных животных по-разному. Некоторые низшие позвоночные почти лишены пищевода, а у представителей некоторых групп может не быть даже желудка.
У млекопитающих и ряда других позвоночных пищеварительный тракт заканчивается открывающимся наружу анальным отверстием, однако у большинства групп в конечный отдел кишечника открываются также протоки мочевых и половых органов. Этот отдел получил название клоака. Печень возникает у позвоночных как крупный вентральный вырост пищеварительной трубки. Она служит главным образом для запасания и переработки питательных веществ, но несет также в некоторой степени и секреторнь1е функции. Несколько сходные с печенью, но довольно разнообразные органы имеются у многих беспозвоночных.
У представителей большинства групп позвоночных возле кишечника расположена поджелудочная железа, проток которой открывает- ся в двенадцатиперстную кишку. Главная функция этой железы заключается в секреции пищеварительных ферментов. почки У многих беспозвоночных имеются органы, сходные с почками и служащие для выведения из организма конечных продуктов азотистого обмена и для поддержания постоянства состава жидкостей, образующих внутреннюю среду организма; обычно это ряд мелких трубчатых структур, называемых нефридиями. У представителя низших хордовых — ланцетника — органами выделения служат нефридии особого типа.
Почечные канальцы, несущие эту функцию у позвоночных, представляют собой структуры совершенно иного рода; они обычно собраны характерным образом в компактные парные органы — почки, расположенные ближе к дорсальной стороне тела. Разного рода выводные каналы, отходящие от почек, ведут в клоаку или наружу; на этом пути может образоваться мочевой пузырь. оятлны ллзмоожвния У позвоночных, как и у представителей многих групп беспозвоночных, мужские и женские особи почти всегда хорошо различаются.
Ткани, в которых развиваются половые клетки, образуют гонады— семенники или яичники. У всех позвоночных, за исключением наиболее низко- организованных, яйцеклетки или сперматозоиды по системе протоков выводятся наружу или приближаются к выходу (часто через клоаку); у многих животных в половых протоках самки имеются особые области, в которых происходит выделение скорлупы или развитие зародыша. кловеноснля и лимэлтичкскля системы У позвоночных, как и у многих беспозвоночных, имеется хорошо развитая система, содержащая одну из жидкостей тела — кровь; эта система состоит из трубок — сосудов и насоса— сердца, обеспечивающего кровообращение.
Сердце позвоночных представляет собой единую структуру, расположенную на вентральной стороне в передней части тела. Кровеносная система некоторых беспозвоночных относится к незамкнутому типу: кровь перекачивается из сердца к тканям по сосудам, но затем выходит из них и возвращается в сердце, просачиваясь через ткани, т. е. не будучи заключена в сосуды. У позвоночных, как и у некоторых из наиболее высокоорганизованных беспозвоночных, система кровообращения замкнутая; кровь не только разносится от сердца к разным органам по сосудам, называемым артериями, но и возвращается к сердцу также по сосудам — венам, после того как проходит через ткани по тончайшим трубкам — капиллярам. У большинства позвоночных имеются также лимфатические сосуды, образующие еще одну систему, с помощью которой жидкость из межклеточных пространств возвращается к сердцу.
В крови многих беспозвоночных растворены металлсодержащие пигменты, осуществляющие перенос кислорода. Почти у всех позвоночных переносчиком кислорода служит железосодержащий пигмент гемоглобин; кроме того, этот пигмент не просто растворен в крови, а заключен в эритроцитах (в крови имеются и другие клетки — лейкоциты, несущие иные функции). У кольчатых червей кровь направляется к передней части тела по дорсальной стороне, а возвращается к тканям по вентральной стороне. У позвоночных картина обратная: кровь от сердца направляется вперед и вверх (проходя у примитивных форм через жабры) и назад по дорсальной стороне, достигая органов, расположенных в туловище, и хвоста, а обратный ток крови — от пищеварительного тракта — происходит главным образом по со- судам, расположенным вентральнее кишечника (хотя важны также и дорсальные вены).
ЦЕЛОМ. У некоторых беспозвоночных пространство между внутренними органами заполнено тканью. У других, однако, образуются заполненные водянистой жидкостью полости, называемые целомическими полостями, в которых располагается большая часть главных органов. Такая картина характерна и для позвоночных. Обширная брюшная (перитонеальная) полость занимает большую часть туловища; в ней находятся почти весь пищеварительный тракт и различные другие органы, вдающиеся в нее (половые органы и органы выделения). В передней части тела расположена околосердечная (перикардиальная) полость, в которой лежит сердце; у млекопитающих и легкие заключены в обособленные плевральные полости.
мБ1шЦББ Мышцы позвоночных делятся на два типа — поперечнополосатые и гладкие, резко различающиеся по гистологическому строению и по местоположению в организме. К первым относится, грубо говоря, вся произвольная мускулатура головы, туловища, конечностей и хвоста, а также мышцы жаберной области; более диффузно расположенные гладкие мышцы входят в состав стенок пищеварительного тракта и кровеносных сосудов. Сердечная мышца по своему гистологическому строению занимает во многих отношениях промежуточное положение между этими двумя типами. Поперечнополосатые мышцы туловища в отличие от большинства других систем органов закладываются в виде ряда сегментарных зачатков.
скелет. У всех позвоночных в состав скелета входят твердые вещества, и у всех, за исключением некоторых вторично уклоняющихся групп, он образован, по крайней мере частично, костной тканью. Поверхностные части скелета — кожный покровный скелет — функционально соответствуют панцирю некоторых беспозвоночных и обычно состоят из кости; внутренние скелетные структуры — эндоскелет — у зародышей состоят из хряща, который во взрослом состоянии, как правило, замещается костью. Сходные с хрящем материалы обнаружены у некоторых беспозвоночных, однако костная ткань имеется только у позвоночных. По текстуре и микроструктуре она отличается от типичных хитиновых или известковых материалов скелета беспозвоночных.
Минеральным компонентом кости чаще всего является фосфат кальция, тогда как в скелетные структуры большинства (но не всех) беспозвоночных кальций входит в виде карбоната. конечности. У большинства позвоночных имеются две пары конечностей — передние и задние — в форме плавников или ног, достигающие наибольшего развития у высокоорганизованных представителей этой группы. Однако у низших позвоночных, как ныне живущих, так и вымерших, конечности развиты слабо или вообще отсутствуют, а поэтому их нельзя считать абсолютно характерным признаком. У некоторых специализированных форм они утрачиваются.
В конечностях позвоночных имеются (в отличие от ног членистоногих) внутренние скелетные элементы, к которым сверху и снизу прикреплены мышцы, обеспечивающие их движения. сеГментАЦиЯ. Обширные типы беспозвоночных — Аггпгорода и Аппейда — замечательны наличием у них метамерии — многократного повторения частей тела в длинной серии сегментов, или члеников, тела. У кольчатых червей сегментация ясно выражена, а у членистоногих она может быть в большей или меньшей степени завуалирована у взрослых форм, но хорошо заметна у зародышей или личинок. Позвоночные также сегментированы, но в ограниченной степени, и сегментация у них возникла, по-вндимому, независимо от ее развития в тех группах беспозвоночных, у которых она затрагивает все структуры — от кожи до кишечника. Ни кожа, ни пищеварительный тракт позвоночных не сегментированы; метамерия затрагивает у них прежде всего мышцы тулонища.
Поскольку, однако, эти мышцы прикрепляются к частям скелета и снабжены нервами, значительная часть скелета и нервной системы приобрела сегментарный характер. тЕло в РАЗРЕЗЕ (рис. 2). Мы отметили некоторые из наиболее важных черт строения тела позвоночных, обратив во многих случаях особое внимание на местоположение той или иной структуры относительно переднего и заднего концов тела. Теперь можно вкратце рассмотреть общее строение тела, как оно представляется на поперечном разрезе. В структурном отношении наиболее просто организованный отдел— это хвост, который у большинства групп позвоночных хорошо развит.