Том 1 (1112559), страница 14
Текст из файла (страница 14)
В девонских отложениях, как морских, так и пресноводных, остатки ры6 столь обильны и разнообразны, что девонский период иногда называют «веком рыб». Континентальные отложения девонского периода свидетельствуют о том, что для некоторых регионов в это время были характерны сезонные засухи, подобно наблюдаемым в ряде тропических регионов в наши дни. Периоды обильных дождей чередовались периодами пересыхания рек и стагнации внутренних водоемов. Такие условия могли оказать сильное влияние на эволюцию рыб и на развитие жизни на суше; однако единого мнения по этому вопросу пока не сушес твует. В самом конце девона появились первые четвероногие позвоночные — амфибии.
Примитивные представители этой группы часто встречаются в болотных отложениях, характерных для карбона — периода, в течение которого образовались основные угольные пласты Европы и Северной Америки. Задолго до окончания этого периода появились первые рептилии, которые стали обычными наземными животными в перми — завершающем периоде палеозойской эры. Мезозойскую эру, «средневековье» в истории жизни, часто называют веком рептилий, потому что члены этого класса господствовали на суше на всем протяжении мезозоя, а многие ныне вымершие формы рептилий процветали в морях и в воздухе.
Высшие группы позвоночных впервые возникли в мезозое; самые первые млекопитающие появились к концу триаса, а самые первые птицы — в конце юры, однако обе эти группы оставались мало заметными до конца мезозоя. Кайнозойскую эру, или эру новой жизни, называют веком млекопитающих. К концу мезозоя разнообразие и численность рептилий значительно уменьшились, и этот класс позвоночных перешел в свое нынешнее обедненное состояние. В начале кайнозоя появились современные формы птиц, а самым заметным событием была быстрая эволюция млекопитающих, приведшая к возникновению разнообразных прогрессивных групп, господствующих на суше в настоящее время.
Периоды можно разбить на более мелкие единицы времени — эпохи: в табл. 1 приведены эпохи кайнозойской эры главным образом для того, чтобы показать, как постепенно млекопитающие заняли господствующее положение в животном мире. КЛАССИФИКАЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ Животные, имеющие позвоночник, составляют главный подтип Уег1еЬга!а типа СЬогда$а (система классификации позвоночных в форме таблицы дана в приложении 1). Ученые еще не пришли к единой общепринятой классификации позвоночных, и по поводу этого вопроса постоянно возникают горячие споры. Разногласия до некоторой степени связаны с используемыми таксономическими методами, хотя они не всегда бывают отражены в создаваемой в конечном итоге системе. Суть проблемы кроется, однако, в различных представлениях о филогении позвоночных и родственных связях между разными группами, в особенности вымершими, сведения о которых по понятным причинам далеко не полны.
В этой главе мы рассмотрим одну последовательную систему. В ряде случаев отмечены моменты. по которым разногласия особенно велики, но необходимо учитывать, что многие положения, излагаемые здесь как «факты», на самом деле всего лишь мнения и притом даже разделяемые меньшинством. Быть может, ни один специалист в области систематики не согласится со всеми нашими выводами; вполне вероятно, что ко времени выхода этой книги в свет мы сами изменим наши взгляды по некоторым вопросам. В общем мы стоим на консервативных позициях, склоняясь больше к «объединителям».
чем к «дробителям», и пользуемся традиционным. а не кладистским подходом. Первым шагом в создании системы позвоночных следует считать разделение их на ряд классов. Отличительные признаки некоторых из этих классов очевидны каждому, кто хотя бы немного знаком с природой. К классу Мапнпайа относятся млекопитающие, хорошо известные всем теплокровные животные. покрытые шерстью; к ним принадлежит и сам человек. Птиц — класс Ачез— легко узнать по наличию у них перьев и крыльев; для них, как и для млекопитающих, характерна высокая температура тела, которую они способны регулировать. Животные, относящиеся к классу Кер1йа, лишены прогрессивных признаков, имеющихся у птиц и млекопитающих.
и стоят на более низкой ступени зволюции; обитают рептилии главным образом на суше; современные представители — ящерицы, змеи, черепахи, крокодилы. К четвертому классу Агпр)1|Ь)а принадлежат лягушки, жабы, тритоны, саламандры; зто четвероногие (обычно и во всяком случае исходно) животные, во многих отношениях напоминающие рыб. Остальных низших позвоночных обычно объединяют под названием «рыбы» и иногда все зти формы (или большую их часть) относят к одному классу, поскольку они в общем построены по единому плану, обитают в воде, снабжены жабрами и передвигаются при помощи плавников, а не ног. Однако такая точка зрения, высказываемая человеком,— крайне субъективна.
Обладай треска разумом, она с возмущением бы заявила. что с равным основанием всех наземных животных можно причислить к одному классу, поскольку с ее точки зрения лягушки и люди очень сходны — те и другие обладают четырьмя конечностями и дышат легкими. И в самом деле, если подойти к делу объективно, то треска Упрощенное родословное древо позвоночных (Главным образом по йощег) и минога, находящиеся на двух противоположных концах «царства» водных позвоночных, различаются по своему строению гораздо сильнее, чем амфибия и млекопитающее.
Вероятно, лучше всего разбить низших позвоночных на три класса: класс Аяпа(Ьа — бесчелюстные, к которым относятся ныне живущие миноги и их ископаемые родичи; класс Е1азшоЬгапсЬ(ошогрЬ1 — некоторые вымершие панцирные рыбы и ныне живущие хряшевые рыбы, акулы и их родичи; класс Овге(сЬ(Ьуев — высшие костные рыбы, к которым относится преобладающее большинство современных форм.
Другие исследователи выделяют у рыб с десяток разных классов. Семь перечисленных выше классов можно сгруппировать в два надкласса надкласс Р(зсев, объединяющий три класса рыб, и надкласс Те1гарода (четвероногие животные), объединяющий четыре остальных класса. Надкласс Р1зсе~ Надкласс Те(гарода Класс Аяпа(Ьа Класс АтрЫЬ~а Класс Е1аяпоЬгапсЬюгпогрЬ1 Класс Еер1йа Класс Оз(е1сЬ(Ьуез Класс Ачеь Класс Мапнпа!и Это лишь один из нескольких различных способов группировки классов позвоночных.
Некоторые авторы, придающие особое значение развитию челюстей„противопоставляют Аяпа1Ьа всем остальным позвоночным — челюстноротым (Спа(Ьоз(орла(а) По другой системе три высших класса объединяют в группу Атп(о(а, а четыре других — в группу Апатп)а. Такое разделение основано на том, что у Атпю[а имеется особая зародышевая оболочка— амнион, окружающая развивающийся зародыш.
Для низших форм характерен довольно простой способ размножения — они откладывают яица в воду, и молодь развивается в воде, тогда как Агппюга, даже если они живут в воде, откладывают яйца на суше. У рептилий яйца покрыты плотной скорлупой, внутри которой происходит сложный процесс развития (см. гл. 5). Некоторые рептилии и почти все млекопитающие рождают живых детенышей„но эмбриональное развитие у них в общем происходит одинаково В простейшем виде филогению позвоночных (рис 15) можно изобразить следующим образом мдммдыд ! дмгн~в~д 1 есдвмовйднснюмояРн! Овте!снтнтев дандтнд БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ Ныне живущие миноги и миксины, объединяемые под названием круглоротых (Сус1омогпа)а; Рис. 1б и 17) образуют низшую группу позвоночных— Пиявке(ют в п(зональном разрезе. 1 — ззреназальнззй синус; 2 — роз оанвч зубцы; 3 — головной мозг; 4 — - миомерм; 5 — внутренние жайернме отверстия; 6 хорда; 7 — оболочка хорды; 8 — мносепта; 9 — оболочка спинного мозга; (ЗЗ вЂ” иервиюв; трубка (спинной мозг); И вЂ” спинная аорта; 12 — задняя кардинальная вена: 13--';-' лучи спинного плавника; З4 -- роговое отверстие; 15 — проток из обонятельного мешказ в глотку; АЗ вЂ” вмдвигаюшийся чязмкгд 17 — глотка; зо —.
жайерньзй мепюк; ЗР— ' брюшная аорта; 2(З вЂ” желудочек сердца; 2Р— предсердне; 22 — печензн 23 — - моч ловьзе органьз; 24 — кишечник; 25 -- анальное отверстие; 2ЗЗ вЂ” половая пора. класс АВПВФВ, или бесчегзюстные. Наиболее хорошо изучена морская минож(Ре(готуаап талпих), Внеизне она напоминает угря, но строение ее горазд'"' примитивнее (настоящие угри — высокоорганизованные костные рыбы). Тела' минОГи мяГкое, чензуя Отсутств)ет, скелет целикОм хрящевОЙ, сОве(иззеннв; лишенньзй кОстззьзх элементов. Ни парззых ззлавников, ззи челкзстей у нее нет;-,, Однако взрослая Минога — зто хищник; ее округлая предротовая воронка':;,.' Образуе~ присасывательный Диск, с помощью котороз.о Она При~ре~~яе~~я: ф! рыба~ и Высасывает из них ~ро~Ь, а ~меЮща~~~ Во рту зазубренная язычнай'" плас~инка успешнО заменяет отсутствующие челкзсти.