Том 1 (1112559), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Рот очень маленький; обширная глотка служила для отфнльтровывання пн щевых частиц. )гг И, И, )г11, 1Х, Х „— срезы жаберных нервов, свяюнпнх г последовательными жабрами (см. рис 404) По представлениям Сгеишио, впереди брыз галька располагались два жаберных мешка, однако другие авторы считают, что первая' изображенный зг)есь мешок соответствовал брызгальцу б Отливка черепной полости глазниц н каналов, по которым проходили нервы н кровеносные сосуды, внд с вентраль ной стороны. (По Б)епзш.) АпазрЫа были одеты более тонкими чешуевидными пластинками, а кость покры вала голову только снаружи, так что внутреннее строение этих животин) почти неизвестно.
Жаберные полости открывались наружу рядом мелких округ лых отверстий, расположенных по бокам тела. Некоторые авторы полагают что АпазрЫа были свободноплавающими формами, которые держались у поверх ности воды и питались планктоном; более вероятно, однако, что они, подобн( Оз(еоз(гаск обитали главным образом на дне, где питались, отцеживая частица пищи из ила. Интересно„ что по крайней мере у одного из представителе! Апазрн(а (рис. 18, В) скелет редуцирован, и по ряду причин мо)кно считать что он близок к предкам современных миног. Родственные связи микси) неизвестны; по мнению некоторых авторов, они находятся в умеренно близкоь родстве с миногами и поэтому, как можно предполагать, произошли от анаспид однако другие исследователи выводят их от совсем иных форм. Третий довольно обширный отряд щитковых составляют Не(егоз(гас) (рис 21, А — В).
Голова этих животных была одета крупными костными пластинка ми, а остальное тело — мелкими костными чешуями. Они отличались от описан ных выше щитковых отсутствием непарной дорсальной ноздри. Большинств( исследователей полагают, что у них были парные ноздри (как у нас с вами у золотой рыбки и любых других обладающих челюстями позвоночных), и лиш) немногие утверждают, что у них была одна передняя ноздря (как у миксин) У представителей Не(егоз(гас) жаберные мешки открывались наружу на каждо1 стороне тела одним общим отверстием, расположенным на заднем крае «го ловы».
Внутренних окостенений было очень мало, а поэтому сведения об и) анатомии крайне скудны. У типичных Не(егоз(гас( форма тела была довольн) обтекаемая, напоминающая карикатурные изображения космических кораблей Ископаемые п(итковые А — В Представители отряда Не(егоз(гаси Р(ггаг рм (А), Алх(агрм (Б) (Уге РилаЧлз (В) Г йохити (отряд Сое(о!ерк(а) Не(егозггас~ отличались довольно обтекаемой формой тела, истинная форма тела Сое(о(ерова неизвестна (По Моу-ТЬоеаз, М~(ез ! парных плавников не было, хотя латеральные и дорсальные шипы, возможно, оказывали некоторое стабилизирующее действие. Глаза располагались по бокам, а не на дорсальной поверхности головы, как у донных щитковых, а костные пластинки, окружавшие рот, вероятно, давали им некоторую возможность схватывать пищевые объекты.
Таким образом, эти формы могли питаться падалью или даже нападать на таких мягкотелых животных, как черви; они необязательно должны были быть фильтраторами. Некоторые представители этого отряда имели уплощенное тело, и окостенение у них было незначительным (рис. 21, В); однако глаза у них располагались латерально„а рот был сдвинут к дорсальной поверхности, так что образ их жизни трудно себе представить. Были также уплощенные безглазые формы с трубчатым ртом. Наконец, четвертый небольшой отряд Сое!о!ерЫа представлен формами, в коже которых имелись лишь мелкие чешуйки (рис. 21, Г! Сведений о них очень мало, и мы их здесь рассматривать не будем.
Итак, к бесчелюстным позвоночным относятся две группы высокоспециализированных ныне существующих форм, многие из которых «дегенеративны», и четыре группы вымерших„а потому довольно слабо изученных животных К сожалению, родственные связи бесчелюстных с другими группами остаются тайной. Никаких промежуточных форм между ними и низшими хордовыми не обнаружено. Самые ранние ископаемые остатки бесчелюстных — это всего лишь мелкие обломки костей, а не целые скелеты.
По гистологическим данным их можно отнести к Не(егоз(гас(, но почти никаких других сведений из этих остатков извлечь не удается. Современные миноги, по-видимому, представляют собой сильно модифицированных потомков Апахр(((а; происхождение миксин остается спорным Предполагается, что обладавшие челюстями позвоночные возникли от какойто группы щитковых.
Но опять-таки никаких промежуточных форм не обнаружено, и неизвестно, как протекала их эволюция. Мы не знаем даже, один или несколько раз возникали челюсти в процессе эволюции. Первые находки рыб в палеонтологической летописи явно относятся к двум разным группам, так что изобразить или описать их возможного общего предка очень трудно. Тем не менее число сходных признаков определенно указывает на существование такого общего предка. ЕЬАБМОВКА)ЧСН!ОМО!!РН! г!.лсопккм! (плнцигнык гыБы). Шитковые достигли расцвета в силуре.
К концу этого периода появились несколько более продвинутые позвоночные— некоторые формы рыб, занявшие очень большое место в фауне следующего девонского периода, но вымершие задолго до окончания палеозойской эры. Это были причудливые формы, совершенно непохожие ни на каких современных рыб. Этих рыб в течение долгого времени (а нередко и до сих пор) объединяли в отдельный класс Р!асодегш1 и считали их предками всех вышестоящих позвоночных. Однако, как показали более поздние работы, одна группа, которую сначала относили к этому «классу», вероятно, принадлежит к костным рыбам, рассматриваемым ниже, а большинство панцирных рыб„по-видимому, ближе к акулам и их родичам, так что мы можем объединить их в один класс Е!аяпоЬгапсЬ(опюгрЬЬ При этом группа Р)асодеггп! низводится до ранга подкласса в классе Е!азшоЬгапсЬ)отогрЬЬ У всех Р!асодегш1' были челюсти — важный шаг вперед по сравнению с Оз!гасодегш1, открывший рыбам новые направления развития и давший им возможность стать более активными животными и достигнуть более широкого распространения.
Р(асодегпп и всех более высокоорганизованных позвоночных нередко объединяют под названием Спа!ЬоЯота!а (челюстноротых), проти. вопоставляя их тем самым Аяпа!Ьа (бесчелюстным). Вначале строение челюстей Р1асодегш1' считалось примитивным или отклоняющимся, поскольку они не поддерживались следующей (кзади) висцеральной дугой (подъязычной, или гиоидной; см. рис. 165). В настоящее время подобная точка зрения вызывает сомнения у большинства исследователей. К сожалению, гиоидная и все другие висцеральные дуги были, вероятно, хрящевыми — во всяком случае онв не найдены среди ископаемых остатков,— а поэтому утверждать мы ничего не можем.
Развитие парных плавников также связано с новыми возможностями, открывавшимися для рыб, но эти структуры были весьма разнообразны в часто имели необычную (с современной точки зрения) форму, как если бы природа все еще «экспериментировала» с ними. Некоторые из этих первых панцирных рыб обитали в пресных водах, но в девоне большинство составляли морские формы. Наиболее хорошо известные панцирные рыбы принадлежали к отряду Аг!ЬгоШга (рис. 22, А и В). Голова и жаберная область были покрыты у них большим костным щитом, а большая часть тела была заключена в кольцс брони.
Эти две части панциря у большинства форм соединялись парой подвиж. ных сочленений (откуда и происходит их название — суставношейные). Осо. Различные панцирные рыбы (Р!асодегпн) А Агс(о(е)хх (Аггвгод~га) Б Соссох(еих (Аг(ьгод~га) В РИуПо(ежа (Рьуво!ерн)а) Г ) инал(ха (Ре~айса(Ьук1а) Д Сетиеиглна (иьепапн$а) Е Йлитрлодо)аы (Р\усгодоп(н3а) Ж ВоЯгго(ергх (Апвагсбю) В и Д вЂ” вид сверху, все остальные — вид сбоку (По $(епяо ) бые костные пластинки выполняли функции челюстей и зубов. Задняя часть тела у типичных артродир была совершенно голая, но у самых примитивных форм ее покрывали костные чешуи.
У некоторых форм имелись настоящие парные плавники, хотя у наиболее примитивных артродир обнаружена всего лишь пара крупных полых неподвижных шипов, выступающих наружу в плечевой области — своего рода якоря или балансиры. Артродиры были по большей части активными хищниками, охотившимися за разнообразной рыбой в девонских озерах и морях. Один из них, кингс(ег)х(еис, найденный в черных сланцах на севере Огайо, был самым крупным видом для своего времени — это была рыба, похожая по форме на Соссоу(сиз (рис. 22, Б), но достигавшая в длину 9 м.