Том 1 (1112559), страница 19

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 19)

Обонятельные мешки совершенно не такие, как у большинства других рыб, по непонятным причинам они похожи на обонятельные мешки Ро!ур)еги~, о котором речь пойдет ниже. Легкие, которые не нужны в глубоких морских водах, превращены в большой мешок, наполненный жиром и соединительной тканью В скелете преобладает хрящ, а кость сильно редуцирована. Сердце имеет простое строение: его отделы расположены почти по одной линии и слабо развит изгиб, характерный для болыпинства позвоночных.

Черепная коробка 4 Оагео1ергв Кистеперые. А. Типичная девонская форма. Б. Единственный ныне живущий целакант. (А — по Тгаяоа~г; Б — по М~Поьг обширная, но головной мозг небольшой. Пинеальное отверстие отсутствует. Жаберные перегородки развиты сильнее, чем у типичных костных рыб. В кишечнике сохранился спиральный клапан. Чрезмерная концентрация солей в организме в результате осмотического отсасывания воды гипертоничной внешней средой предотвращается, так же как и у акул, накоплением в крови мочевины (см. гл. 13).

У самцов имеется клоака. Относительно эмбрионального развития данных мало. Яйца крупные, почти 1О см в диаметре, и развиваются в яйцеводе матери. Мальки достигают более ЗО см длины, но, по-видимому, лишены плаценты, связанной с яйцеводом; таким образом, можно предполагать, что латимерии свойственно яйцеживорождение. У целакантов, так же как у рипидистий, имеется поперечное сочленение, проходящее в середине черепа как через дермальную крышу, так и через мозговую коробку,— признак, обнаруженный, кроме них, только у самых ранних амфибий. Как это характерно для вымерших или в значительной степени вымерших групп, классификация кистеперых вызывает большие разногласия.

Некоторые исследователи не считают рипидистий естественной группой и отделяют их от целакантов, тогда как другие вообще отрицают близкое родство между этими двумя группами; как обычно, мы придерживаемся консервативной точки зрения. двоякодышлд(нк Р)рпо1, или двоякодышащие рыбы (рис. ЗО и 31), представлены в настоящее время тремя группами, обитающими порознь в тропических областях Австралии, Африки и Южной Америки. По ряду морфологическнх признаков и по способу развития двоякодышащие близки к амфибиям. и одно время многие считали их подлинными предками амфибий; сейчас такая точка зрения вновь становится довольно популярной. Однако большинство исследователей полагают, что эти признаки имелись также у родичей двоякодышащих— у предковых кистеперых — и что двоякодышащих следует рассматривать не как прямых предков наземных позвоночных, а как их «дядьев».

Строение черепа двоякодышащих — и живых, и ископаемых — очень своеобразно и со- ()сс)сегих Б Л(еосегагог(их Двоякодышащие А Древняя ископаемая форма из девона. Б. Австралийский Л~еогегасгх(иь. Непарные плавники сильно изменились на протяжении истории этой труппы (с( — по Тгацнасг; Б †- по ()еап.) 52 Схема строения двоякодышащей рыбы. 1 — зубные пластинки; 2 — жаберная крышка: ) — наружные жабры (обычно имеются только у мальков), 4 — боковая линия; 5 — легкое; 6 — верхняя дуга позвонка; 7 — почка: 8 — яичник; 9 — хорда; 10— миосепты; 11 — чешуя; 12 — наружное и внутреннее отверстия ноздри; 13 — нижняя челюсть; !4 — дератогиале; 15 — жаберные дуги; 16 — артериальный конус; 17 — околосердечная сумка; 18 — грудной плавник; 19 — печень; 20 — желчный пузырсх 2!в дорсальная брыжейка; 22 — спиральный клапан; 23 — тазовый пояс; 24 — ректальная железа; 25 — клоака) 26 — брюшная пора; 27 — брюшной плавник; 28 — половой проток; 29 — мочеточник; ЗΠ— хвостовой плавник; 31 — гемальная дуга.

(Из Паап ) вершенно несходно с тем, чего следовало бы ожидать у предка амфибий: имеющееся у кистеперых поперечное сочленение у двоякодышащих совершенно отсутствует. На протяжении эволюции двоякодышащих окостенение скелета в целом у них значительно сократилось. Вследствие питания беспозвоночными и растительным материалом почти все двоякодышащие имеют зубные пластинки специализированной веерообразной формы. Интересно, что двоякодышащие сохранились только в тех районах, где в настоящее время наблюдаются сезонные засухи.

подобные тем, которые, как полагают, имели место в девоне. Австралийская форма может пережить засушливый период в стоячей воде и дышать в это время воздухом; две другие формы выдерживают даже полное пересыхание водоемов: они роют норы в иле и как бы впадают в спячку до наступления следующего сезона дождей. Африканские двоякодышащие настолько нуждаются в воздухе, что гибнут, если их держать под водой. Однако, хотя почти все вымершие двоякодышащие обитали, как и современные формы, в пресных водах, теперь есть некоторые основания считать, что самые ранние и наиболее примитивные формы были морскими, а такая возможность заставляет сильно усомниться в правильности отдельных общепринятых представлений, излагаемых в этой и в других книгах.

Как кистеперые, так и двоякодышащие относятся к мясистолопастным; для тех и для других характерны мясистые плавники и космоидная чешуя. Однако, как было отмечено выше, между ними имеется немало различий, и промежуточные формы неизвестны. Различия между этими двумя группами достаточно велики, так что многие ученые отрицали их тесное родство и рассматривали их как разные подклассы (или даже классы). хсттогтекъсл. Мясистолопастные вызывают большой интерес как предковые формы высших позвоночных, однако в смысле эволюционного успеха гораздо большего достигли лучеперые, или Ас()пор(егуяй.

Начиная с карбона, они доминировали над всеми рыбами. В отличие от многих мясистолопастных внутренние ноздри у них отсутствуют, а чешуя с самого начала была совершенно иного типа; мясистые лопасти плавников были хорошо развиты лишь у нескольких примитивных форм. В соответствии с названием этой группы, парные плавники представлены преимущественно кожной лопастью, которая поддерживается роговыми лучами. У примитивных форм (но не у большинства современных илн вымерших) череп был разделен поперечным сочленением, как у кистеперых, хотя это сочленение было сдвинуто дальше назад и, вероятно, никогда не было подвижным. Лучеперых издавна делят на три группы (здесь мы их рассматриваем как надотряды): СЬопдгоз(е) (костнохрящевые), Но!оз(е) (костные ганоиды) я Те1еоФе1 (костистые), в порядке усложнения организации.

В свете современных знаний об эволюции лучеперых рыб эти названия нельзя считать особенно подходящими, но их можно сохранить для удобства. Все три группы теперь представляются искусственными; это скорее «грады» или «уровни организации», но не «клады» (ветви филогенетического древа). В просторечии их можно было бы назвать примитивными, промежуточными и продвинутыми формами. сномояозти В палеозое лучеперые рыбы были представлены многочисленными родами СИопдго»(ек известными под названием палеонисков (рис.

32, А). Это были в общем неболыпие рыбы с хвостами, похожими на акульи (гетероцеркального типа; см. Рис, 136); их чешуя была покрыта блестящим веществом — ганоином (т. 1, с. 200); палеонисков иногда называют «ганоидами», однако этого следует избегать, потому что данное название применяли без разбора ко всем рыбам с блестящей чешуей. В самый ранний девонский период истории костных рыб кистеперые и двоякодышащие превосходили по численности примитивных лучеперых, но в позднем палеозое лучеперые стали гораздо многочисленнее своих прежних соперников, заполнив древние озера, реки и моря; при этом они отличались большим разнообразием: от тонких и длинных, напоминающих угрей форм до высокотелых, сжатых с боков форм, похожих на современных морских лещей (Югам).

В триасе эти древние лучеперые все еще встречались в больших количествах, но были представлены главным А Ра)аеогнясиа Примитивные лучеперые рыбы. А. Древний палеониск. Б Ныне живущий представитель древних палеонисков с модифицированным строением плавников (А — по Тгапца~г; Б — по ))сап.) образом более продвинутыми формами, переходными к Но(ох)ей Затем палеониски быстро пошли на убыль и вымерли еще до конца мезозоя. Костнохрящевые (С)топе)гох)е)) в настоящее время представлены тремя аберрантными группами. Две из них, веслоносы и типичные осетровые (обе представлены в Северной Америке), довольно вдегенеративны» (рис. 33). Они утратили ганоидные чешуи своих предков.

У веслоносов чешуя еще сохраняется на хвосте, но на остальных частях тела кожа голая: у остальных осетровых тело частично покрыто панцирем в виде нескольких рядов простых костных пластинок (жучек). Внутренний скелет, который у ранних О)опс)гоа(е1 сильно окостеневал, изменен подобно скелету акул; он состоит главным образом из хряща, а костных элементов в нем сохранилось немного. Осетровые Б Бсарйугйупсйоа Костнохрящевые (осетровые). А.

Веслонос, обитающий в реках бассейна Миссисипи Б. Американский лопатонос. (По Сося)е.) отличаются также по способу питания. Как у лопатоносов, так н у остальных челюсти слабые; впереди челюстей имеется сильно вытянутый чувствитель. ный рострум, позволяющий отыскивать пищу на ощупь. Осетровые живут на дне, питаются падалью или планктоном, отцеживая его из воды. Только хвост акульего типа напоминает о древних палеонисках. Третий представитель выживших СЬопдгаз~е< — Ра!ур(егиз (рис 32, Б), или многопер, обитающий в Центральной Африке примерно в тех же местообитаниях, что и африканская двоякодышашая рыба '.

Характеристики

Список файлов книги