Том 1 (1112559), страница 22
Текст из файла (страница 22)
прежде чем потомки этой амфибии начали исследовать возможности земного существования, открывшиеся перед ними благодаря их новому способу передвижения И аже сегодня лишь немногие из ее потомков, остающ с ие я амфибиями д полностью используют эти возможности Термин «амфибия» отражает способность к двойному образу жизни проявляемую многими представителями этого класса Некоторые жабы проводят большую часть своей жизни на настоящей сухой земле, но большинство амфи- бий не решаются удаляться от берегов рек, а некоторые современные формы, подобно своим предкам, все еще остаются по существу обитателями вод. Типичный для амфибий способ развития, характерный для хорошо знакомых нам лягушек и жаб, обитающих в северных умеренных областях.
мало чем отличается от способа развития предковых рыб. Яйца откладываются в воду, где из них развиваются головастики, живущие в воде и дышащие жабрами. Только после того как головастик почти достигнет размеров взрослой особи, жабры заменятся легкими и полностью разовьются конечности, становится возможной жизнь на суше. Амфибии прикованы к воде способом своего развития и необходимостью периодически возвращаться в волную среду для размножения.
Хотя многие современные амфибии с помощью разнообразных адаптаций пытаются избежать этого затруднения, ни одна из них не достигла полного успеха в качестве целиком наземной формы. Более того, некоторые тритоны как бы отказались от таких попыток; такие формы, как американский протей (Фесгигиг), никогда не выходят на сушу, сохраняют наружные жабры, дышат в воде и размножаются по существу в личиночном состоянии (неотения). РЕПТИЛИИ Рептилии — потомки древних амфибий, которые удачно разрешили проблему размножения на суше и стали первыми полностью наземными позвоночными.
«Изобретение» амниотического яйца нового типа (и связанные с этим процессы развития; см. гл. 5) — главный диагностический признак, отличающий рептилий от амфибий. Рептилии откладывают яйца на суше, и, следовательно, необходимость в какой бы то ни было адаптации к водному образу жизни у молоди или у взрослых особей отпадает. Яйцо этого типа нам хорошо знакомо — от рептилий оно перешло к произошедшим от них птицам. Скорлупа создает защиту. Крупный желток служит обильным источником пищи, так что молодая рептилия (в отличие от головастика) к моменту вылупления достигает довольно больших размеров и представляет собой миниатюрную копию взрослой особи, а поэтому ей нет нужды самой добывать себе пищу, необходимую для созревания (судя по большинству птиц, от этого очевидного преимущества можно отказаться). Из нескольких зародышевых оболочек, имеющихся под скорлупой, одна покрывает снаружи зародыш и желток.
Вторая служит чем-то вроде легких, поглощая кислород, проникающий через пористую скорлупу. Третья (амнион) окружает амниотическую полость, наполненную жидкостью (миниатюрная копия прежнего водоема), в которую погружен зародыш. Возникновение такого яйца было столь важным достижением в эволюции наземных позвоночных, что, как уже говорилось, рептилий вместе с произошедшими от них птицами и млекопитающими часто объединяют под общим названием амниот.
Возможно, что самые древние рептилии все еще вели водно-наземный образ жизни и что яйцо амниот было просто одной из адаптаций, существовавшей параллельно с другими адаптациями„наблюдаемыми у современных амфибий, но более совершенной, поскольку эта адаптация спасала яйца от высыхания и от хищников, обитавших в древних водоемах.
Более вероятно, кмлекопитдющиу Упрощенное родословное древо рептилий. Аркозавры показаны более подробно на рис. 47. (Г1о копет.) однако, что первые рептилии были мелкими наземными формами, которые, если сравнивать их с ныне живущими формами„можно было скорее считать странноватыми ящерицами. чем необычными саламандрами. Современные рептилии — это главным образом ящерицы, змеи и черепахи— достигают среднего обилия в тропических областях, но не играют существенной роли в фауне умеренных областей, а в холодном климате, где этим «холоднокровным» животным выжить трудно, отсутствуют совсем.
Однако современные виды — это всего лишь скудные остатки огромного множества рептилий, которые, начиная с позднего палеозоя, дали ошеломляющее разнообразие форм, в течение длительного периода господствовавших на земле, так что мезозойскую эру даже называют «веком рептилий» (рис. 42). Основная линия, от которой произошли рептилии,— давно вымерший отряд Соту!озацг)а (рис. 43, А) — во всем, кроме усовершенствованного размножения, оставалась очень архаичной; конечности у котилозавров отходили в стороны от туловища и по большинству признаков они мало продвинулись вперед по сравнению со своими предками и близкими родичами среди амфибий.
Самые первые и наиболее примитивные котилозавры имели небольшие размеры, но некоторые из более Анапсилные рептилии А Примитивный котилозавр Серла1егре(оп, очень похожий на ящерицу Б и В Две современные черепахи каймановая черепаха (Сле(уг(га, Б) и зеленая (суповая> черепаха (Сйе1олиь В) (А — из СаггоП, Ва~гг), Б и  — нз уоопй ) поздних форм были крупными неуклюжими травоядными. Несомненно, благодаря тому, что рептилиям удалось разорвать цепи, приковывавшие их к воде, от котилозавров могли возникнуть группы, занявшие такое видное положение в фауне мезозоя. Черепахи (отряд Тех(ц()!пей, рис. 43, Б и В) — боковая ветвь, отходящая от основного ствола рептилий.
Неуклюжесть черепах напоминает об их палеозойских предках, однако у них имеется заметное достижение — развитие костного панциря, покрытого щитками и защищающего спину и брюхо. 8 панцирь включены ребра и костные пластинки кожного происхождения, а плечевой и тазовый пояса лежат внутри. Ни у одного другого позвоночного пояса конечностей не располагаются ннутри от ребер. Надев броню, черепахи стали консерваторами и, начиная с триаса, почти не прогрессировали. Единственное сколько-нибудь существенное более позднее усовершенствование. достигнутое черепахами, это приобретение отсутствовавшей прежде способности втягивать голову под панцирь.
У всех хорошо знакомых нам форм (называемых скрытошейными черепахами, или Сгур(о())га) это достигается путем К-образного из( ибания шеи в вертикальной плоскости и подтягивания головы назад; некоторые своеобразные тропические формы (бокошейные„или Р!еиго()(га) прячут голову. изгибая шею вбок в горизонтальной плоскости. Подобно большинству древних черепах современные черепахи по большей части ведут полуводный образ жизни, населяя болота и пруды.
Некоторые формы, однако, вернулись к чисто водному образу жизни: кроме того, имеется несколько морских форм с веслообразными конечностями для активного продвижения вперед. Противоположную крайность составляет группа сухопутных черепах (сем. Тех(и()(пц)ае), которые полностью перешли к наземному образу жизни. У двух упомянутых до сих пор отрядов рептилий в крыше черепа, так же как у их предковых амфибий, отверстия имеются только для главных органов чувств, т.
е, для ноздрей и глаз (у котилозавров — также для теменно(о Схемы расположения височных ям у рептилий. А. Анапсидный тип (котилозавры, черепахи). Б. Синапсидный тип (звероподобные рептилии). В. Эвриапсидный тип (вымершие плезиозавры и др.). Г. Днапсидный тип (клювоголовые, архозавры, а также яшернцы и змеи, утратившие одну нли обе височные дуги) скуловая кость; 2 — теменная; 3 — заглазничная; 4 — чешуйчатая глаза). По этому признаку котилозавров и черепах относят к группе АпарзЫа (рис. 44; см.
также т. ), с. 300). У всех дру( их рептилий в височной области появляются «дополнительные» отверстия — височные ямы, служащие диагностическими признаками в систематике рептилий. У некоторых форм. относящихся к подклассу Еигуарз(()а, с каждой стороны имеется по одной височной яме; они располагаются высоко в щечной области — так называемый эвриапсидный или парапсидный тип. У рептилий подкласса Бупарзйа также одна височная яма, но располагается она более вентрально, чем у эвриапсид. Наконец, у представителей двух подклассов — $.ер!дозаиг(а и Агс!)озаиг(а — череп лиапсидного типа с двумя височными ямами с каждой стороны.
Все эвриапсндные рептилии (рис. 45) вымерли, и сведений о них мало. Некоторые были, по-видимому, очень примитивными, ящерицеподобными наземными формами; их относят к отряду Агаеозсе!)Йа. К сожалению, по мере изучения этих форм возникает все больше сомнений в том, что они относятся к эвриапсидам; некоторые авторы вообще отрицают существование этой группы. Несмотря на свою новоприобретенную способность к завоеванию суши.
многие группы мезозойских рептилий, подобно морским черепахам, выбрали жизнь в море. Особенно известны такие мезозойские морские формы. как плезиозавры, плакодонты и ихтиозавры. Как показали недавние исследования, не все они были настоящими эвриапсидами: некоторые из них были, вероятно. модифицированными диапсидами. Плезиозавра (отряд Бангор(его(а) нередко описывают как «змею, продетую через тело черепахи». Плезиозавры вовсе не родственны ни одной, ни другой из этих двух рептилий, но описание очень удачное.