Том 1 (1112559), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Однако некоторые другие артродиры превратились в уплощенные придонные формы с редуцированным панцирем и слабыми челюстям и. Все остальные Р!асо()егш! более или менее сходны с артродирами. Для представителей отрядов РЬуКо!ер)()а (рис. 22, В), Ре(айс))Фуйа (рис. 22, Г) и К))епапЫа (рис. 22, Д), хотя и не для всех, характерны такие общие признаки, как панцирь, расчлененный на несколько частей, покрывающих голову, нижнюю челюсть и переднюю часть туловища, наличие какого-либо шипа перед грудными плавниками, тенденции к донному образу жизни, уплощению тела и редукции панциря.
Эту смешанную (и мало понятную группу) можно представить себе как первые попытки природы создать рыбу, сравнимую с современными скатами. К отряду Р(ус(о()оп6()а (рис. 22, Е) принадлежат формы, специализировавшиеся в раскалывании раковин моллюсков; они сравнимы и во многом сходны с цельноголовыми, которые рассматриваются ниже Интересно отметить, что по крайней мере у одного из птиктодонтов брюшные плавники самцов были снабжены особыми придатками; такие органы используются при спаривании и известны еще только у хрящевых рыб (СЬопопсЫЬуез). Их наличие у птиктодонтов — один из признаков, связывающих панцирных рыб с хрящевыми Последний отряд панцирных — Ап()агсЫ (рис.
22, Ж) — причудливые мелкие животные, панцирь которых был сходен с панцирем артродир. Однако у них была маленькая голова, миниатюрные откусывающие костные челюсти, переднюю часть тела покрывал обширный панцирь, а передними конечностями служила пара членистых «плавников», выступающих из тела наподобие костных крыльев. Тяжелый панцирь, плоская вентральная поверхность и расположенные на спинной стороне глаза показывают, что антиархи жили на дне и, вероятно, были относительно малоподвижны. Большинство Р1асодегпн, очевидно, оставались несколько в стороне от главных направлений эволюции позвоночных, и лишь немногих (если таковые вообще имеются) среди известных нам форм можно рассматривать как действительных предков более поздних позвоночных.
В целом эта группа, по-видимому, отражает одну из первых попыток природы создать челюстноротых позвоночных. Большая часть этих «экспериментальных моделей» оказалась в конечном итоге неудачной; весьма вероятно, однако, что некоторые Р1асодегпп, утратив свой панцирь, дали начало акулам и химерам — второму подклассу Е!аяпоЬгапсйютогрЬь сномпк~снтнул (хгяц(клык гыиы) Современные акулы — типичные представители крупной группы ныне живущих морских рыб, объединяемых в подкласс СЬопопсЫЬуез (нередко его рассматривают как класс) Название хрящевые рыбы они получили потому, что буквально ни у одного из представителей этой группы костной ткани не обнаружено (возможно наличие некоторого количества костной ткани у основания мелких чешуй или зубчиков).
Не исключено, что отсутствие кости у акул — результат редукции; зубовидные образования в коже акул и шипы, иногда имеющиеся в их плавниках, это, по-видимому, последние остатки панциря, покрывавшего когда-то тело их далеких предков. Главную группу хрящевых рыб составляет инфракласс Е1аяпоЬгапсЬп (пластиножаберные, рис. 23), к которым принадлежат акулы, скаты и некоторые их вымершие родичи. У хрящевых рыб имеются хорошо развитые челюсти, однако ввиду отсутствия костей череп у них не вполне сформирован и верхняя челюсть подвижно соединена с черепной коробкой. Жабры окаймляют щелевидные проходы (обычно их бывает пять пар), каждый из которых открывается наружу отдельным отверстием; кроме того, впереди обычно имеется еще одно маленькое дополнительное отверстие — брызгальце. Многочисленные зубы быстро сменяются, и процесс этот происходит постоянно.
Своеобразные черты„имеющиеся у круглоротых, и любопытные структурные «эксперименты», обнаруженные у артродир, у хрящевых рыб отсутствуют. Ноздри парные и расположены под кончиком морды. Акулы и их родичи продуцируют крупные яйца, содержащие довольно много желтка,— признак, который, по-видимому, нельзя считать примитивным. ~ У многих представителей группы яйца перед откладкой покрываются оболочкой ~ из рогоподобного вещества, поэтому они должны быть оплодотворены до того, ~ как высвободятся из тела самки; в связи с этим оплодотворение у пластиножаберных внутреннее с помощью специальных выростов брюшных плавников— птеригоподиев — самец вводит сперму в клоаку самки. Благодаря внутреннему оплодотворению яйца могут развиваться в теле матери.
У некоторых акул и скатов ! ГО!' П Г 14~! !1 П( НОМОЧЧН5 ! 1 1 ' Схема строения самки акулы 1 — хрящевой череп. 2 — мигательная перепонка, 3 — брызгальце, 4 — гиомандибулярный хрящ, 5 — янчник, б — почка, 7— боковая линия, б — базальные хрящи плавника, 9 — радиальные хряпщ плавника 1Π— эластотрихии, 11 — спинные плавники, 12 — хорда, 13 — верхние и нижние дуги дистальных хвостовых позвонков — основа хвостового плавника, 14 — хвостовон плавник, 15 — тело позвонка, 1б — анальный плавник, 17 и И вЂ” переднее и заднее отверстия обонятельного мешка, 19 — небноквадратный хряпь 20 — меккелев хрящ, 21 — артериальный конус, 22 — жаберные щели, 23 — грудной плавник, 24— печень, 25 — желудок, 2б — кишка со спиральным клапаном, 27 — яйцевод, 2о-- мочеточник, 29 — клоака, 30 — брюшной плавник оплодотворенные яйца остаются в половых путях самки.
так что на свет появляются уже мальки (в процессе эволюции живорождение возникло также у рептилий и почти у всех млекопитающих). Пластиножаберные впервые появились во второй половине девона. Существовавшая в это время С(аг(оМас(ги5, вероятно, близка к предковой линии акулоподобных рыб, появившихся позднее.
Это представитель отряда С!алые!ас)уй— группы, характеризующейся широкими основаниями парных плавников и отсутствием птеригоподиев на брюшных плавниках. Эти два признака считаются прилнтнвными, однако в обоих случаях такое мнение не бессгюрно. Р1еигасап(йодй (рис. 24, Б) — отклоняющаяся ветвь кладоселахий — небольшая группа пресноводных форм из палеозоя (и раннего мезозоя), отличавшихся от типичных акуловых по ряду признаков: необычный симметричный хвостовой плавник, мясистые парные плавники, двойной анальный плавник.
В позднем палеозое в морях обитали разнообразные акулы, а среди акул из верхнего мезозоя были формы, сходные с современными акулами (рис. 21 и 24, 8). Всех их можно поместить в один обширный отряд Бе!асйй, или акулы. Это почти исключительно хищные и морские формы. Если не считать отсутствия костей, акулы в общем выглядят как «настоящие», хотя и довольно примитивные рыбы. У них имеются хорошо развитые парные плавники и мощный хвостовой плавник, в верхнюю лопасть которого заходит загибающийся вверх конец тела. Первые скаты — представители отряда Ва(о(оеа (рис.
24, Г) — также появляются в мезозое. Эти формы произошли от акул. Они перешли на питание моллюсками и приспособились к донному образу жизни, с которым коррелирует уплощенная форма их тела. У типичных скатов хвост и брюшные плавники сильно редуцированы, а грудные, напротив, очень разрослись и прости- 5 4Н Пластиножаберные рыбы, принадлежащие к классу Е)аьшоьгапсмошогрй!, у которых скелеты хрящевые, а верхняя челкгсть не слита с черепной коробкой А Сйи(озг(асйиг — примитивный представитель С)аг)озе!аспп Б Хепасипг!гиг — один из Р)еигасапгйог)п В Миаге(иг — типичная акула из отряда Яе)ас)щ Г ГзатуЬагм— одна из уплощенных форм из отряда Вагон)еа с сильно разросшимися грудными плавниками и длинным бичевидным хвостом (А — по Пеап, Нагпз, Б — по Зршаг, Вчпап, В и à — по Сагшап ) раются вперед над жаберными отверстиями, иногда соединяясь впереди головы.! Плавают скаты при помощи волнообразного (ундуляционного) движения этих ! широких плавников.
В состоянии покоя ротовое отверстие может быть зарыто в ил или песок на морском дне, поэтому брызгальце, расположенное позади глаз (у акул оно невелико или вообще отсутствует), представляет собой большое отверстие, через которое вода поступает в глотку. В самостоятельную группу — инфракласс Вгадуодоп1! — выделяют хрящевых! рыб, характеризующихся медленной сменой зубов (отсюда их название) и~ кожистым клапаном, прикрывающим раздельные жаберные щели. Подобный кла-! пан, или жаберная крышка, имеется также у панцирных и костных рыб. Большинство представителей ВГЫуодопп вымерло; до наших дней сохранились только химеры (рис.
25 и 26) — относительно редкие морские формы. Они, подобно скатам, питаются моллюсками. но тело у них не уплощено. Химеры обладают рядом своеобразных признаков, к числу которых относятся развитие широких зубных пластинок и прочное слияние верхней челюсти с черепной коробкой (в отличие от пластиножаберных). Ныне живущие формы не отличаются разнообразием, однако вымершие химеры, известные главным образом из палеозоя и нижнего мезозоя, разнообразны и, как и следовало ожидать в слу-( чае вымерших форм, имевших хрящевой скелет, изучены настолько слабо, что используемую здесь систему классификации следует считать предварительной. В настоящее время различают примерно десяток отрядов, однако мы не Представители Вгаг!уог!оп!к А.