Том 1 (1112559), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

ВысО~О на Голове распоззой жена непарная н~здр~, ~вторая ведез в Обонятельный ~~~о~ и Дал~с Б Гипва физарный карман (см. т. 2, с. 2О4). Жаберные отверстия представляют соб не щели, как у рыб, а сферические мешки, соединенньзе узкими Отверстиями,й'. Глоткой (точнее, с дьзхазельнои трубкоЙ) и с поверХНОСТЬЮ тела. Разли зим' менее ОчеВидные структурньзе признаки, 0 кОтОрых ГОВОрится В гзоследуюзци Главах, обладаЮТ у Миног рядом особенностеЙ, отличазоших их сзз рыб; одни атих ОсОбеннОстей примитивны„др)гие аберрантны, а третьи - — ВьзсОХО специ," Близи(зованньз. Миксины, покрытые чрезвычайно обильной слизью и обитающие только в море, во многом отличаются от миног.

Различия между миногами и чиксинами так велики, что их относят к разным отрядам: соответственно Реггоыуюп(ез и Мух)пои)еа, и название «круглоротыея используют только в качестве общего. Зазубренный язык у миксин имеется, но на месте ротовой присоски у них располагаются короткие щупальца. Миксины, не будучи активными хищниками, питаются главным образом падалью и вгрызаются, проделывая ходы, в тело мертвых или ослабевших рыб. Ноздря расположена у них на переднем конце, а не на верхней стороне головы, а жаберные мешки у некоторых форм не открываются непосредственно наружу, а соединены между собой, открываясь одним общим отверстием на каждой стороне тела.

Строение скелета у миксин и у миног также различается. Миксины откладывают яйца в море, где из них развиваются молодые особи. В отличие от этого у морских миног личинки развиваются в пресной воде, поэтому каждую весну миноги поднимаются вверх по рекам для нереста. Личиночная стадия (пескоройка) продолжается несколько лет: большую часть времени пескоройки проводят, зарывшись в ил на дне ручьев или рек.

Эти личинки вовсе не хищники; у них нет ни зазубренного языка, ни присоски. Они питаются, отфильтровывая частицы пищи из воды, в общем так же, как это делает ланцетник. Вода, загоняемая в рот при помощи мышц (а не ресничек, как у ланцетника), проходит через глотку, в которой даже имеется структура, сравнимая с эндостилем ланцетника, а затем выходит наружу через жаберные щели.

К концу личиночного периода происходит резкое изменение структуры— метаморфоз,— и молодая минога, у которой полностью развиты все признаки взрослой формы, спускается в море. Однако миноги могут оставаться в пресных водоемах и на всю жизнь; так, морская минога успешно заселила в Северной Америке Великие озера, а некоторые мелкие виды миног никогда не становятся хищниками, размножаются в своих родных речках и проводят в них всю жизнь. Принято считать, что отсутствие у круглоротых челюстей, а вероятно, и парных плавников является примитивным признаком. Однако примитивность других признаков этой группы вызывает сомнение.

Имеются довольно веские основания рассматривать отсутствие у круглоротых костного скелета как вторичный признак; вряд ли можно предполагать также, что первые позвоночные были хищниками или питались падалью (взаимный каннибализм по меньшей мере невыгоден), а зазубренный язык свойствен только миногам. Круглоротые находятся на одной из ранних ступеней развития позвоночных, не будучи, однако, примигивными или предковыми позвоночными.

Как показывает палеонтологическая летопись, самыми древними и наиболее примитивными ископаемыми позвоночными, обнаруженными в кембрийских, ордовикских и силурийских отложениях и дожившими до девона, были мелкие рыбообразные существа, названные щитковыми (Ох(гасооегпп') (рис. 18). Они принадлежат к нескольким группам (отрядам), а поэтому название Ов(гасооегш! не фигурирует в приложении ! в качестве формального термина. Внешне щитковые мало похожи на круглоротых, однако исследования, проведенные в течение этого века, в особенности работы шведского палеонтолога Э.

А. Стеншио (Е. А. 8!епью), показали, что щитковые — древние представители класса Айна(па. У многих щитковых, так же как у круглоротых, была лишь одна ноздря, расположенная высоко на голове. Ископаемые щнт ковые. А. Нелясус!атр) (Омеоягасн, Б. Рйатулуо 1ерм (Апаэрк)а). В. уалю. увит (Апаэри)а). У всат этих форм каждый жабер ный мешок открывался на. ружу самостоятельно, а ш верхней стороне головы и< средней линии располата лась непарная иаэдря. (А т  — по Моу-Тьотак М~1«е Б — по Кйсй~е.) Многие щитковые (подобно круглоротым) не имели парных конечностей хотя у некоторых форм плаванию помогали своеобразные ласты, отходивши( от тела позади головы и сравнимые с грудными плавниками, или же складки тянувшиеся по обеим сторонам туловища и служившие своеобразными «стабили заторами».

Главные отличия от современных круглоротых касаются скелета. Все щитко вые были покрыты прочным костным панцирем или по крайней мере чешуей а у некоторых форм голова обладала также внутренним костным скелетом Ранее считалось, что примитивные позвоночные (подобно современным кругло ротым и акулам) были лишены костей и что их скелет был полностью хряще вым, Это, возможно, и справедливо в отношении еще более древних предковы) хордовых и неполовозрелых щитковых, но преобладание костной ткани у самьв древних из известных ископаемых позвоночных и данные, свидетельствующи( об уменьшении, а не усилении степени окостенения на более поздних этапа) эволюции у многих групп рыб, позволяют считать, что предковые позвоночны( во взрослом состоянии были покрыты панцирем и что отсутствие костей ) современных низших позвоночных — вторичный, а не примитивный признак Что касается причин этого раннего развития кости, то они точно не известны Одно из предположений основано на том, что остатки этих древних позво ночных часто находят вместе с остатками звриптерид — древних ракоскор пионов — и менее хорошо известных ракообразных, названных цератиокаридами Обе зти группы членистоногих отличались прожорливостью и в среднем был) значительно крупнее мелких щитковых, среди которых они жили.

Возможно что на ранних стадиях своей эволюции позвоночные служили пищей этик беспозвоночным хищникам и костный панцирь был средством защиты. Позднее когда позвоночные стали крупнее, начали быстрее передвигаться и сами превра тились в хищников, эвриптериды исчезли из палеонтологической летописи а цератиокариды стали малочисленней. Высказывались также предположения что панцирь препятствовал чрезмерным потерям воды или же содержал запасы кальциевых солей, однако ни одна из этих идей не кажется убедительной. Шитковые не являлись единой небольшой группой сходных животных; это была очень разнообразная группа древних бесчелюстных форм, которых обычно (как и в этой книге) делят на четыре самостоятельных отряда.

Наиболее хорошо известны Оз(еоз(гас1, к которым относится, в частности, Сер)(и(итр(т (рис. 18, А). У них был сильно увеличен головной отдел (рис. 19), большую часть которого занимали обширные жаберные мешки. Отсутствие челюстей, а также других кусающих или перетирающих структур позволяет считать, что эти очень древние позвоночные, подобно предкам хордовых и личинкам современных миног, были фильтраторами и добывали пищу, отцеживав ее из воды с помощью жаберных щелей.

Многие из них были способны передвигаться благодаря наличию хвоста, похожего на хвост рыбы, однако сильно уплощенное тело указывает на их относительно малую подвижность. Оз(еоз(гас! заслуживают особого внимания, потому что их голова была целиком покрыта прочным костным панцирем. Тщательное препарирование таких панцирей дало возможность подробно изучить строение давно сгнившего жаберного аппарата, головного мозга, черепных нервов и кровеносных сосудов (рис. 20). У Ох(еомгас), так же как и у современных миног, была одна ноздря, расположенная на спинной стороне, между глазами.

Другой отряд Апахр(()а (рис. !8, Б), подобно Оз(еоз(гас), обладает непарной ноздрей, расположенной на голове по средней линии. Однако представители этого отряда не были уплощенными придонными формами, а больше походили на активных пловцов (хотя слабо развитые плавники заставляют сомневаться в проворстве АпазрЫа). Осевой скелет заходит в нижнюю лопасть хвостового плавника, которая крупнее верхней, в отличие от того, что характерно для акул, у которых он заходит в более крупную верхнюю лопасть; на более старых изображениях они перевернуты брюхом вверх. Вместо тяжелого панциря Дорсальная (А) и вентральная (Б) поверхность головного отдела ископаемого Серпа(акры (Озггасодегпп) (см.

рис. !8, А). На дорсвльной стороне видны отверстия для парных глаз, пинеальнаго органа (1) и щель (2) для ноздри и гипофизарного выроста Вентральная поверхность головы была покрыта мелкими пластинками, прикрывавшими ряд жаберных мешков. Округлые отверстия по обе стороны- жаберные отверстия; узкая щель впереди — роговое отверстие. (По 8(епзш.) ч. оызгвльие чп Строение головы щнтковых отряда Озгшнггась реконструированное шведскнь палеонтологом Стеншно со многими деталями. А Реконструированная жабернш область (вентральная поверхность после удаления костей, покрывавших голову снн зу).

Характеристики

Список файлов книги