Том 1 (1112559), страница 53

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 53)

11б, Г). Во многих случаях один торец тела имеет выпуклую поверхность и входит в вогнутое гнездо соседнего тела. Если вогнутое гнездо находится на переднем конце тела (это состояние наблюдается у большинства современных рептилий), то позвонок называется процельным (рис. 11б, В), если оно расположено сзади — то опистоцельным (рис. 116, Б).

Так как характер сочленовных поверхностей может локально изменяться на протяжении позвоночника, возникает множество различных отклонений от общепринятых схем. Заслуживает внимания образование в шее птиц гетероцельных позвонков с седловидными сочленовными поверхностями тел и появление сложных соединений между телами во втягивающейся шее черепах. У рептилий и в хвосте млекопитающих может присутствовать ряд маленьких элементов — серповидных при взгляде с торца — которые вклиниваются снизу между соседними центрами.

Это интерцентры (или гипоцентры — 1шегсеп(га з. Ьуросеп(га) — остатки элементов, которые, как мы увидим, имели важное значение у низших тетрапод и их предполагаемых кистеперых предков. В хвосте к интерцентрам приращены гемальные дуги (агсца Ьаегпа!ез), или шевроны, которые тянутся вниз в перегородке между мышцами двух сторон. Проксимально каждая гемальная дуга раздвоена; левая и правая ветви спускаются от интерцентра и огораживают пространство, в котором лежат главные кровеносные сосуды хвоста; обычно они соединяются под сосудами с образованием У- или У-образной в поперечной плоскости фигуры. Как мы увидим ниже, гемальные дуги у рыб представлены не только в хвосте, но также и в туловище в качестве разновидности ребер — нижних ребер, отсутствующих у наземных позвоночных.

В большинстве случаев ребро причленяется к телу позвонка. Первично— к ннтерцентру, но у некоторых амниот это место крепления перемещается на центр, где может развиваться специальный боковой отросток (рагарор)туях)„ а в туловище млекопитающих — в положение между двумя соседними центрами.

Верхняя поверхность центра образует дно канала, вмещающего спинной мозг. По обе стороны от него восходят широкие ветви невральной дуги (агсв пеига1Ь), чаще всего прочно присоединенные к центру у взрослых особей. На, спинным мозгом они срастаются с образованием верхнего остистого отростк (ргосеззцз зр(позцз зцрег(ог), который тянется вверх между дорсальными мыш цами двух сторон; следующие друг за другом остистые отростки обычно соеди иены между собой эластичной связкой. Проксимально на дуге часто имеетс~ пара мощных поперечных отростков (йарорпузех), к которым также крепятсю ребра.

У тетрапод (и у некоторых костных рыб) позвоночный столб дополнительно укреплен суставами между соседними невральными дугами — через парные сочленовные отростки (зуйарорйузез); они допускают значительную вертикальную и горизонтальную гибкость позвоночника, но помогают предотвратить нежелательное продольное скручивание. Передние сочленовные отростки оканчиваются округлыми площадками, которые обычно обращены вверх и внутрь; им противопоставлены обращенные вниз и наружу площадки на задних сочленовных отростках дуги расположенного впереди позвонка.

Иногда имеются отростки, дополнительно сочленяющие соседние невральные дуги для еще более прочного соединения позвонков. Под зигапофизами имеются проемы между следующими друг за другом невральными дугами — межпозвоночные отверстия (1огапппа 1п(егчег(еЬга11а), через которые проходят спинномозговые нервы. Мы описали структуры, которые в норме наблюдаются у высших классов позвоночных; у амфибий и различных групп рыб существует большое разнообразие типов позвонков. Однако прежде чем их обсуждать, следует кратко рассмотреть эмбриональное развитие позвонков у амниот. При обсуждении дифференцировки мезодермы было отмечено, что значительное количество мезенхимы образуется из медиальной стенки каждого сомита — эта область известна под названием склеротома (см.

рис. 81). Его главная функция — формирование позвонков; склеротомные клетки пластом устилают с боков хорду и спинной мозг напротив каждого сомита. Число позвонков взрослой особи соответствует числу сомитов, из которых получен их материал, так что можно было бы предположить, что каждый позвонок соответствует по положению мышечному сегменту, образованному тем же сомитом. В действительности это не так; во всяком случае у амниот позвонки чередуются с мышечными сегментами, и мезенхима, из которой строится позвонок, происходит из половин склеротомов двух соседних сомитов.

У многих амниот на ранних стадиях происходит разграничение между передней и задней частями листка мезенхимы каждого сегмента. В ходе дальнейшего развития передняя половина позвонка образуется из задней части листка мезенхимы одного сегмента, а задняя половина — из передней части мезенхимы последующего сегмента (рис. 117). У рыб и многих низших тетрапод организованная в виде миомеров осевая мускулатура мощно развита и имеет важное значение при передвижении. Развиваемая мышечными сегментами сила в большой степени ложится на их связи с позвонками и ребрами. Но для того чтобы быть эффективным, каждый сегмент должен быть связан с двумя последовательными позвонками; следовательно, структуры позвоночника — по крайней мере невральные и гемальные дуги— должны чередоваться с мышечными структурами.

Осевая мускулатура сохраняет первичную сегментацию сомитов: сегментация позвоночника, развивающаяся поз- Схемы, иллюстрирующие судьбу мезенхимы при Формировании позвонков у амниот. Передний конец обращен влево. А. Схема склеротомов двух семитов (вид сбоку); за ними условно изобра1кены нервная трубка и хорда, а внизу — принадлежащие этим сомитам сегменты мускулатуры. Б. Склеротомы расщепились на переднюю и заднюю половины, которые отодвигаются друг от друга.

В. Смежные половины соседних склеротомов слились. Из этих новых блоков склеротомного материала образуются следующие друг за другом позвонки. Г. Схематически представлено (посредством разной густоты точек) двойное — из частей двух сегментов — происхождение позвонка взрослого животного. В результате этого, казалось бы. странного пути развития позвонки расположены между сегментами, а не в сегментах (что видно при соотнесении их с блоками, сохраняющими первичную сегментацию).

же и в филогенезе, и в онтогенезе, подчинена сегментации мускулатуры и сдвинута по отношению к ней на полсегмента. У рыб большая часть волокон осевой мускулатуры крепится не прямо на позвонках, а на листках соединительной ткани (миосептах; см. т. 1, с. 3!9), но эти миосепты прикрепляются к невральным и гемальным дугам, т. е. принцип чередования сохраняется. Тела позвонков низших позвоночных сильно варьируют по положению относительно сегментов.

Сложный путь их развития у амниот, по-видимому, связан больше с механикой развития, чем с функцией во взрослом состоянии. пОзВОнки АИАмний (рис, 118, 119). Рассмотрение очень разнообразных по строению позвонков рыб и земноводных мы начнем с ознакомления с аоста- точно простой судьбой невральных дуг. Эти дуги имеются во всех случаях. В хвосте миксин на месте невральных дуг находятся крошечные хрящи.

У миног в передних туловищных сегментах с обеих сторон имеется маленький хрящ невральной дуги; позади в каждом сегменте могут находиться два маленьких парных хряща. У хрящевых рыб (рис. 118) вдобавок к собственно невральным дугам имеются дополнительные невральные элементы, которые заполняют проемы между ними, заключая спинной мозг в сплошную хрящевую оболочку. Присутствие «добавочных» дуг (интерневралий, или дорсальных вставочных пластинок (1п(ег()огза11а) ) вторично, потому что у всех древних ископаемых групп, для которых известен позвоночник (включая примитивных панцирных рыб и древних Д Е Эволюция элементов позвонка от кистеперых до примитивных тетрапод и рептилий. Передний конец обращен влево.

А. Два позвонка кистеперой рыбы; главным элементом тела позвонка является большой интерцентр, клиновидный при виде сбоку, серповидный при виде с торца; имеются маленькие парные плевроцентры. Б. Самый примитивный из известных для амфибий тип позвонков; строение позвонков этого типа сходна со строением позвонков кистеперых рыб. В.

Типичные рахитомные позвонки, характерные для палеозойских лабиринтодонтов. Г. Позвонки стереоспондильного типа, характерные для поздних лабириитодантов; плевроцентры исчезли, н ннтерцентр образует все тело позвонка. Д. Эмболомерный тип, обнаруженный у вымерших форм, связанных с предками рептилий; плевроцентры разрослись и слилнсь, образовав полное кольцевидное тело (центр); интерцентр представляет собой похожее, на более тонкое образование.

Характеристики

Список файлов книги