Том 1 (1112559), страница 55

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 55)

Если современные амфибии не сформировались независимо от всех остальных наземных позвоночных (что совершенно неправдоподобно), то разумно полагать, что эти структуры современных амфибий развились из структур, характерных для кистеперых рыб и ранних лабиринтодонтов. Однако, поскольку до сих пор не удается уверенно связать типы позвонков современных амфибий (и большинства вымерших лепоспондильных) с любыми другими, полагают, что в процессе их эволюции произошло значительное вторичное упрощение. различия позвонков рлзных отделов Очевидно, что позвонки в ра ных отделах позвоночника по строению сильно отличаются друг от друга.

высших позвоночных отделы позвоночника можно идентифицировать по характе ру ребер, их наличию или отсутствию; но у многих рыб, ранних амфибий и различ ных рептилий ребра имеются на каждом позвонке — от затылка до основани хвоста. У рыб группу хвостовых позвонков можно отличить от туловищных по присутствию на хвостовых гемальных дуг; как будет отмечено ниже, у тетрапод развиваются специализированные ребра для прикрепления тазового пояса, что отличает крестцовый (сакральный) отдел, более четко разделяющий предкрестцовый (пресакральный) и хвостовой отделы. В ходе формирования шеи у наземных форм в ней наблюдается тенденция к укорочению ребер, прирастанию их или исчезновению (что отмечено ниже); на этом основании шейный отдел можно отличить от спинного отдела, принадлежащего собственно туловищу.

Уже у примитивных тетрапод задние ребра туловища, как правило, относительно коротки, а у млекопитающих здесь развивается участок, лишенный свободных ребер, так что в их туловище можно различить грудной и поясничный отделы . Таким образом, в ходе эволюции позвоночник дифференцировался на отделы в следующем порядке' ~ Шеиныи Предкрестцовый ~ Шеиныи и пиннои Туловищный ( Грудной Поясничный Хвостовой 1 Есть основания выделять грудной отдел у всех амниат как обладателей грудной клетки, относя к нему все позвонки, связанные через ребра с грудиной Однако при использовании такого критерия позвонки со свободными, хата и укороченными, ребрами попадают в состав шеи (зто традиционно принято для птиц) и поясницы — Прил ред Несмотря на известную изменчивость у ранних тетрапод обычно, по-видимому, было примерно ЗО предкрестцовых позвонков, из которых около 7 были шейными. У амфибий в норме только один крестцовый позвонок (рис.

124). Первично хвост был длинным и включал до 50 или более позвонков. У современных амфибий число позвонков очень разнообразно: вытянутые гимнофионы имеют примерно 200 позвонков; у типичных же бесхвостых амфибий позвоночник редуцировался до 9 позвонков и стержневидного уростнля (цгоч(у)е), представляющего собой несколько слившихся хвостовых позвонков. Примитивные рептилии, по-видимому, имели примерно 27 предкрестцовых позвонков и длинный хвост; как правило, у них было 2 или более крестцовых позвонков. У рептилий число позвонков также очень разнообразно; у змей может насчитываться несколько сотен позвонков, а у черепах позвоночник может быть очень коротким.

У некоторых ранних зверообразных рептилий, таких, как диметродон, верхние остистые отростки сильно вытянуты: соединенные кожной перепонкой, они образовывали «парус» над спиной, который„вероятно, отражает примитивную попытку к терморегуляции. Любопытное строение хвостовых позвонков наблюдается у гаттерии, некоторых ящериц и некоторых древних рептилий. Посередине длины тела каждого хвостового позвонка имеется почти полная неокостеневшая прослойка, разделяющая его переднюю и заднюю половины. По такому еслабому месту» хвост 1ц(» н1 к а(ц '-'1 Скелет хвостатои амфибии (вид сверху) (Из БсЬае((ег ) 1 и*пиннои позвонок ! ~т с Скелет генерализованной примитивной рептилии (пермского пеликозавра Нор(от(ут) Епгсп( (с(атис иднын отросток ребра Русому(е Согас Пгопт 1Б ( ~«1)Ь Скелет птицы (го лубя) М(с — пте(асагра!е, римскими цифрами обозна иены пальцы (По Нет! гоапп ) Последний грудной позв Скелет генерализованного млекопитаюгпего (тупайи).

(Из Сгеяогу.) может целиком отбрасываться и затем регенерировать (в несколько дефектном виде). Внешне эта конструкция похожа на двойные тела позвонков некоторых рыб и эмболомерные позвонки амфибий, но здесь она, несомненно, является результатом специализации, а не примитивным состоянием. Подобное явление аутотомии и регенерации хвоста имеет место в двух семействах хвостатых амфибии, но здесь разлом происходит между двумя соседними позвонками у основания хвоста. У птиц четко обособленный шейный отдел имеет весьма различное число позвонков.

Ббльшая часть грудных позвонков, как правило, сливается воедино для более экономичной передачи веса тела на крылья в полете. Задние грудные, поясничные и передние хвостовые позвонки обычно срастаются с истинными крестцовыми в вытянутый сложный крестец (зупзасгип)), поддерживающий тазовый пояс; таким образом, позвоночник птиц позади шеи почти лишен гибкости. Костная основа хвоста сильно укорочена и завершается образованным из слившихся позвонков пигостилем (рудов)у!е), с которым связаны рулевые перья.

Предковые млекопитающие„как и ранние рептилии, имели, по-видимому, около 27 предкрестцовых позвонков и два или три крестцовых. Однако у них существовала тенденция к относительному укорочению и ослаблению хвостового отдела. Замечательным постоянством характеризуется у млекопитающих число шейных позвонков, не имеющих свободных ребер,— их почти всегда семь. Лишь в немногих случаях (древесные ленивцы, ламантины) это правило нарушается, так что и кит без выраженной шеи, и жираф имеют по 7 шейных позвонков, соответственно укороченных или вытянутых.

Число спинных позвонков обычно укладывается в два десятка и, как правило, остается довольно постоянным в пределах многих семейств и отрядов млекопитающих. Однако число ребер и, следовательно, соотношение числа грудных и поясничных позвонков изменчиво. Так, у копытных из семейства полорогих число спинных позвонков почти всегда равно 19, но грудных может быть от 12 до ! 4, а поясничных соответственно от 7 до 5.

Крестцовых позвонков у млекопитающих обычно бывает от 3 до 5. Хвост млекопитающих сильно варьирует по длине и числ у позвонков — от практически полного его отсутствия у человека и высших приматов до 50 хвостовых позвонков у некоторых форм. кОмплекс АтлАнтА и эпистРОФеЯ (Рис. !28). У рыб голова и туловище взаимно неподвижны. У тетрапод важное значение имеет независимое движение головы, которому способствуют модификация самых первых позвонков и соч- дпаз = ра +1С 1 дхв = ,1+ раз + сз+с~ Комплекс атланта и зпистрофея.

А. Затылочный мып(елок и первые два позвонка примитивной рептилии (Орйгасгч(ор). Б. Тот же самый отдел у типичною млекопитающего; происходит слияние элементов. Проатлант на А — зто невральная дуга «утерянногоь позвонка, тело которого слилось с затылком. На Б штриховой линией показано распололгение зуоовидного отростка (с ), который идет вперед внутрь ! 1 г 1 з кольца атланта. с , с т — центры первого и второго позвонков:~с ,~с — их интерцентры; па , ра — их невральные дуги, рга — проатлант.

Дорсальная часть занята спинным мозгом.— Прим. перев. ленения позвоночника с черепом. Сочленовная поверхность на затылке — мыщелок — является у костных рыб единым округлым образованием, похожим на торец тела позвонка. Древнейшие амфибии сохранили такое его строение. Но у большинства амфибий, ныне живу(цих и ископаемых, единый мыщелок разделился на два — с каждой стороны по одному; соответствующим образом разделилась и сочленовная поверхность первого позвонка. Это позволяет голове поворачиваться вверх и вниз как на петлях, но допускает очень небольшои размах боковых движений. У большинства рептилий и у птиц мыщелок остается единым, но первые два позвонка, называемые атлантом (а(1аз) и эпистрофеем (ерш(гор))ецз з.

ах)з), видоизменились так, что обеспечивают значительную свободу движения. У атланта интерцентр и невральная дуга образуют кольцо (у многих рептилий иногда имеется маленькая дополнительная невральная дуга впереди от дуги атланта — проатлант (ргоа(1аз). Центр первого позвонка остается независимым от собственно атланта и прирастает в качестве зубовидного отростка (ргосеззцз одоп(оЫецз) ко второму позвонку — эпистрофею, который обычно имеет большой верхний остистый отросток для прикрепления связок. У млекопитающих (у которых, как и у амфибий, сочленение с черепом осуществляется посредством двух мыщелков) тело эпистрофея несет спереди отросток, входящий в вентральную часть кольца атланта ', эмбриологические данные показывают, что этот зубовидный от(восток включает центр атланта, а также интерцентр самого эпистрофея.

Голова может двигаться вверх и вниз относительно атланта; боковые движения головы и ее ротация вокруг продольной оси в основном происходят за счет движения атланта относительно эпистрофея. рББрА (соБТАБ) у рыБ. Позвоночный столб является основной скелетной структурой, с которой взаимодействует мощная осевая мускулатура рыб, однако лишь малая доля мускулатуры непосредственно прикрепляется к позвонкам. Сила мышц прикладывается у рыб главным образом к соединительнотканным миосеп- ! з Срединная дорсапьная перегородка ная дка) оризонтальная Регородка Брыж Кишк Наружная стенка перегороака цепомической полости Схема внутреннего строения туловища позвоночного, показывающая соединительнотканный каркас и элементы осевого скелета. Вид с левого бока, как бы частично отпрепарированного — мышцы удалены из промежутков между перегородками.

Характеристики

Список файлов книги