Том 1 (1112559), страница 59

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 59)

Среди лучеперых типичные палеозойские формы — палеониски (рис. 32, А) — имели хорошо развитый гетероцеркальный хвост. Осетры и веслоносы сохранили его (рис. 33), но у многопера (Ро!ургегит), примитивного в других отношениях, хвост видоизменился в дифицеркальный (рис. 32, Б). В мезозое костные ганоиды — центральная группа лучеперых рыб — имели в принципе гетероцеркальный хвостовой плавник, но дистальный конец позвоночника, входивший в него, был значительно укорочен.

Это строение сохраняется у панцирников и ильной рыбы (Арейа) — современных представителей костных ганоидов (рис. 34). Их хвост внешне симметричен и кажется весьма похожим на хвост костистых рыб, но только у этой последней группы наступило дальнейшее укорочение позвоночника и развились крупные гипуральные кости, что привело к формированию настоящего гомоцеркального плавника, внешне простого и кажущегося примитивным (рис.

36, 123). Среди мясистолопастных самые ранние двоякодышащие имели типичный гетероцеркальный хвост (рис. 30, А). Однако вскоре, судя по палеонтологической летописи, его кончик начал выпрямляться, а спинные и анальный ! плавники — удлиняться в направлении хвостового. У современных родов (рис. 30, Б) хвостовой плавник дифицеркальный; он заходит далеко вперед и сверху.

и снизу благодаря включению в него спинных и анального плавников. Наиболее примитивные из девонских кистеперых также имели гетероцеркальный хвост (рис. 29, А). Однако зта группа быстро пошла по пути выпрямления кончика позвоночного столба, и у большинства кистеперых наблюдается характерныи трехлопастной тип дифицеркального хвостового плавника (рис. 29, Б). Образование симметричных хвостов как гомоцеркального, так и дифнцеркального типа происходил в основном среди костных рыб, имеющих либо легкие, либо плавательный пузырь. Гетероцеркальный хвост может обеспечивать наклонную силу тяги (вперед и вверх> и, таким образом, противодействовать силе тяжести; зто не столь важно для рыб, которые имеют воздушные емкости, способные работать как гидростатические органы.

Но и у форм с ~ етероцеркальным хвостом может достигаться направленность силы тяги прялго вперед посредством соответствующего поворота хвостового плавника. У тетрапод (за исключением самых ранних известных амфибий) изначально присущие рыбам непарные плавники были полностью утрачены; головасгик и тритон хорошо плавают при помощи расширенного дорсовентрально хвоста, но совершенно не имеют внутренних образований, харакгерных для непарных плавников рыб. Многие амниоты вернулись к водному образу жизни. Некоторые из них, например черепахи, вымершие плезиозавры, пингвины н гюлени, больше уже не воспользовались хвостом в качестве пропульсивного орлеана и передвигаются в воде с помощью конечностей.

У вымерших ихтиозавров (среди рептилий), китообразных и морских коров (среди млекопитающих) вновь появились хвостовые плавники. но они не соответствуют давно утраченным плав- 2Ю !ЛАВА никам их предков рыб. Хвостовые плавники китообразных и сиреновых ориентированы горизонтально, а не вертикально и имеют волокнистую, а не настоящую скелетную основу. Ихтиозавры наиболее близко подошли к образованию заново хвостового плавника рыбьего типа, поддерживаемого осевым скелетом; позвоночник у ихтиозавров входит в плавник акульего типа, но в его нижнюю, а не в верхнюю лопасть (рис.

45, Г). Ихтиозавры и китообразные заново приобрели также и спинные плавники, но лишенные скелетной основы. ГетеРОтОннБ!е элементы. Помимо обыкновенных хрящей и костей, которые объединены в общую скелетную конструкцию позвоночных, здесь можно упомянуть о разнообразных костях и хрящах, которые не являются частью собственно скелета, а появляются как вспомогательные элементы в той или иной группе позвоночных.

Обычно эти элементы замещают волокнистую соединительную ткань, присутствующую в данном месте у других форм; кость может формироваться прямо из такой ткани или проходить промежуточную хрящевую стадию. Маленькие кости и хрящи часто образуются, особенно у млекопитающих, в сухожилиях — в точках, где возможно трение, например там, где сухожилие перекидывается через костный гребень илн сустав. Такие структуры (часто встречающиеся в кисти и стопе) называются сесамовидными (или сезамоидами) (рис. 137, А); коленная чашка (надколенник) млекопитающих (ра(еПа) является «переросшим» сезамоидом. Кости, которые разбросаны в других местах у разных групп позвоночных и представляются позднейшими приобретениями, называются гетеротопными костями.

Бакулюм (Баси!шп, оВ рг)ар), оз реп)В; рис. 137, Б) — это гетеротопная кость, в половом члене, обнаруживаемая у всех насекомоядных, летучих мышей, грызунов, хищных и у большинства приматов, кроме человека; ее широкое распространение подсказывает, что она образовалась рано в эволюции млекопитающих. Она формируется в волокнистой перегородке между пещеристыми телами над мочеиспускательным каналом (см. т. 2, с. 141). Из всех костей она наибо- Рис.

( т7. Гетеротопные кости А. Дае сесамоаидные кости на задней стороне сустава между пястным элементом (наверху) и проксимальной фалангой (енизу) у лошади; штрихами показаны сухожилия, идущие к сесамоаидным костям и от них. Б. Бакулюм выдры; проксималъный конец обращен влево. О!!ОРНЫЕ ТКАНИ ! КРЛ!.! лее разнообразна по форме; она может иметь вид пластинки или стержня различной формы — прямой, кривой или дважды изогнутой; круглой, треугольной, квадратной или плоской в сечении; простой, заостренной, ложковидной, или продырявленной; длинной или короткой. Похожая, но меньшая по размеру ох с!лог!д!з обнаруживается у самок многих из названных групп. Другие гетеротопные элементь! имеют более ограниченное распространение. Мы можем упомянуть в качестве примеров кость века (ох ра!реЬгае) у крокодилов (и некоторых динозавров) — пластинку, заключенную в веко; сердечную кость (оз согс)!з), сформированную в сердце оленей и полорогих; ростральные кости (гоага11а), обнаруживаемые на конце морды некоторых млекопитающих (и некоторых динозавров); серповидную кость ((а!с!гоппе) кротов, которая расширяет роющую лапу, функционируя в качестве скелета добавочного пальца.

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ Скелет конечностей, состоящий из поясов и свободных частей, определенно принадлежит к соматической системе эндоскелетных образований; однако он имеет особую историю. Обычно у челюстноротых присутствует две пары придатков — парные плавники у рыб и конечности у тетрапод. Передние, грудные плавники у рыб расположены сразу позади жабер, а конечности тетрапод— в сходном положении у границы шеи и груди. Задние, тазовые (брюшные), плавники рыб и конечности тетрапод обычно расположены у заднего конца туловища, непосредственно спереди от анального отверстия или клоаки. происхождкнид плрных пллвников Происхождение парных плавников вызывало много споров.

Примерно сто лет назад знаменитый в те времена анатом высказал остроумную мысль, что эти плавники являются видоизмененными жабрами. Пояса конечностей сравнивались с жаберными дугами; плавник считался производным складки кожи, которая у акул ограничивает снаружи жаберную щель; предполагалось, что его скелет образовался в результате концентрации и удлинения маленьких хрящей, которые укрепляют жаберную перегородку акул. Обширные эмбриологические и морфологические данные свидетельствуют о том, что это предположение лишено всяких оснований, но след этой теории сохранился в названии «архиптеригий» (т.

1, с. 243), обозначающем листообразный тип плавника (рис. 144, З; 145, Г), который под влиянием этой теории считался первичным (но, очевидно, не является таковым). В противовес этой теории о происхождении парных плавников возникла конкурирующая теория боковой складки. Ее сторонники указывают на то, что парные плавники в своих основных чертах строения похожи на непарные.

В обоих случаях имеются отходящая наружу от тела складка колси, расположенный в центре набор опорных скелетных образований и с обеих сторон от скелета пласты мускулатуры, которая управляет плавником. Если, как предполагается, непарные плавники возникли в эволюции просто в качестве килей, отходящих от дорсальной и вентральной сторон тела, почему бы и парные плавники не могли аналогичным образом развиться на боках туловища? ! ' В крайнем варианте этой теории считалось, что парные плавники развились из пары длинных складок, тянувшихся вдоль всей длины туловища и соединявшихся с непарной срединной складкой, тянувшейся вдоль спины и вокруг хвоста Эта гипотеза слабо обоснована.

В связи с этим вопросом можно обсудить функцию парных конечностей. Будучи тетраподами, мы склонны думать о парных конечностях, как об активных пропульсивных органах. Однако у большинства рыб функция парных плавников иная, У многих современных рыб они имеют относительно узкие основания и амплитуда их движений достаточно широка. Поэтому они мокнут работать как рули, но обычно мало используется для пропульсии. У плавников, которые по строению кажутся сравнительно древними, обычно, напротив, имеется широкое основание, которое делает плавник относительно скованным. Парные плавники первично, по-видимому, были не более чем горизонтальными стабилизирующими килями, которые помогали непарным плавникам в предотвращении вращения тела вокругпродольной оси, и, кроме того, предотвращали килевую качку. И строение, и функция парных плавников наводят на мысль.

Характеристики

Список файлов книги