Том 1 (1112559), страница 62

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 62)

Клоака лежит позади от тазового пояса; следовательно, пояс и связанные с ним ребра и позвонки образуют костное кольцо, ограничивающее тазовое выходное отверстие, через которое должно проходить содержимое половой, выделительной и пищеварительной систем, прежде чем покинуть тело. Размеры выходного отверстия являются важным параметром у откладывающих крупные яйца и живородящих форм. У амфибий наблюдается заметная вариабельность в строении тазового пояса (рис.

14! ). Задний отросток подвздошной кости, характерный для самых древних форм, рано редуцировался, и эта кость стала лишь узкой вертикальной лопастью, прилегающей к крестцовому ребру. У многих вымерших амфибий лобковая кость не окостеневала и она никогда не окостеневает у современных форм. Таз хвостатых земноводных в основном похож на таз более древних форм, за исключением того, что спереди образовался срединный хрящевой предлобковый элемент (не изображен), который служит в качестве дополнительной опоры для стенки брюха.

У бесхвостых амфибий в связи с передвижением прыжками и укорочением позвоночного столба подвздошная кость узка и тянется не только вверх, но и далеко вперед от вертлужной впадины. У рептилий (рис. 142, А) лопасть подвздошной кости, как правило, расширена для крепления на наружной ее поверхности увеличенных мышц конечности, а на Гйн За апир отв О Атслатм Б Ы~уорт Лобковы хрящ Запира тельное о~верст ьспштп В Яапа Г ааlатт~апттта ) и Тазовый пояс амфибий. А. Примитивный ископаемый лабиринтодонт. Б. типичный более поздний лабиринтодонт. В.

лягушка. Г. хвостатая амфибия исходно присутствовавший задний отросток подвздошной кости сохраняется у многих рептилий (ср. рис. 2 и 143), но утрачен у большинства амфибий (на Б представлен высту- с . ис. 142 пом). У бесхвостых амфибий подвздошная кость преобразована в длинный стержень. Лобковый элемент первично был хорошо окостеневшим, но остается хрящевым у многих ископаемых форм и у всех современных амфибий.

Передний конец обращен влево. внутренней — двух или более крестцовых ребер, а не одного, как у амфибий. Внутри этого класса происходят большие изменения в строении таза. Большая часть наружной поверхности лобковоседалищной пластинки была исходно занята обширным мясистым началом мышцы (наружной лобковоседалищнобедренной; см. рис.

210),идущей к нижней стороне бедра. Под прикрытием начала этои мышцы, как правило, развивается затянутое перепонкой отверстие, или окно, разделяющее лобковую и седалищную кости и превращающее тазовый пояс в структуру, состоящую из трех ветвей; это лобковоседалищное (или щитовидное) окно ((епез(га риЬо(зсЬ(а(1(са х. ФугоЫеа) имеется у черепах, гаттерии и ящериц (рис. !42, Б).

У архозавров (рис. 142,  — Д) пояс сильно видоизменяется в связи с развитием двуногого передвижения. У этих рептилий и их потомков птиц дно вертлужной впадины обычно становится открытым, т. е. приобретает окно. Вентральная пластинка имеет тенденцию редуцироваться, а мышцы конечности сдвигаются своими прикреплениями вперед или назад к концам лобковой и седалищной костей, приобретая более выгодные плечи рычагов. Концы обеих этих костей сильно отогнуты вниз, и у всех архозавров, кроме примитивных ископаемых представителей, симфиз образуют только самые их кончики. У бипедальных архозавров Запи от Запи рата отверст д. ОрЬасодоп Б.!дивна Г.

Тугаппозвигнв В. Айда(ог Зап 'н (ч- Тазовый пояс рептилий и птиц. А. Примитивная рептилия Б Ящерица В Аллигатор. Г, Ящеротазовый динозавр (Занг1зсп1а). Д. Птицетазовый динозавр (Огш(ппсп1а) Е. Птица (киви) На А подвздошная кость (йшш) представляет собой узкую лопасть, что наблюдается также и у ящериц; у других форм она более расширена У динозавров и птиц, передвигающихся на двух ногах„подвздошная кость разрослась вперед почти так же, как у млекопитающих (см. рис.

!43) У архозавров (В, Г, Д) и произошедших от них птиц дно вертлужной впадины, как правило, имеет отверстие У примитивных рептилий лобковоседалищная пластинка сплошная. У ящериц между лобковой и седалищной костями образовалось большое щитовидное окно, от перепонки которого берет начало крупная мышца, идущая к бедру (такая же картина у гаттерин и черепах). Похожее окно характерно для млекопитающих, но у последних в его образовании участвует запиратечьное отверстие У таких архозавров, как крокодилы и ящеротазовые динозавры, строение вентральной части таза на первый взгляд тоже кажется похожим. Однако в действительности это не так; лобковая и седалищная кости своими концами обращены вниз, и истинный вентралы~ый край пояса представлен всем криволинейным нижним контуром этих костей.

На В и Г таз трехлучевой с простой лобковой костью; на Д лобковая кость двурогая, так что таз четырехлучевой. У птиц передний отросток лобковой кости редуцирован нли отсутствует. У крокодилов лобковая кость вытеснена седалищной из вертлужной впадины; лобковый отдел пояса продолжается вперед вдоль брюха в виде волокнистого хряща Передний конец обращен влево и у птиц подвздошная кость вытянута горизонтально в связи со значительна увеличением числа крестцовых позвонков, которые должны передавать вес те на конечности через подвздошную кость. У так называемых ящеротазовых дин завров, Банг(зсЫа, лобковая и седалищная кости, как правило, становятся стер~ невидными и получается трехлучевой таз (рис. 142„Г).

У крокодилов (ри 142, В) таз в принципе имеет сходное строение за исключением того, что седалив ная кость разрослась и вытеснила лобковую из вертлужной впадины. Так паза ваемые птицетазовые динозавры (рис. 142, Д), Огп1гЫзсЬ)а, получили свое на вание благодаря тому, что (как и у птиц) тонкий основной стержень лобково кости повернулся далеко назад и лег параллельно седалищной кости; эта схем по-видимому, позволяет травоядным бипедальным формам более удачно с точк зрения равновесия распределить крупные органы пищеварения на уровне заа них конечностей. В качестве опоры для брюха лобковая кость может образовы вать мощный отросток, направленный вперед — примерно туда, где исходи~ находился ее стержень.

У птиц (рис. 142, Е), как и у птицетазовых динозавров, лобковая кость откло нилась назад. Передний лобковый отросток, однако, развит слабо; сильно развитм грудина занимает большую часть брюшной стенки тела, поэтому нет существен. ной необходимости в дополнительном укреплении последней при помощи тако го отростка. У птиц, за исключением африканского страуса, тазовый симфиз исчез и две половины пояса широко разнесены вентрально в соответствии с болъ~ шой относительной величиной птичьего яйца и вытекающей необходимостью а широком тазовом выходном отверстии.

Однако некоторое укрепление вентраль~ ных частей пояса у многих птиц достигается срастанием задних концов тре тазовых элементов каждой стороны. В тазовом поясе зверообразных рептилий и млекопитающих (рис. 143) про изошли заметные изменения, связанные с изменением положения конечносте" и преобразованием мускулатуры. Мышцы, а также кости таза, от которых они на чинаются, заметно повернуты против часовой стрелки, если смотреть с левой стороны. Подвздошная кость, которая первично была направлена верхним концом главным образом назад, теперь на своем пути вверх к крестцу отклоняется вперед.

Лобковая и седалищные кости, напротив, сдвинулись назад, так что вентральная пластинка практически совсем не выступает вперед за вертлужную впадину. Подвздошная кость млекопитающих первично представляет собой довольно тонкий стержень треугольного сечения; однако у тяжеловесных копытных (например, у лошадей, крупного рогатого скота, а также у слонов) и бипедальных форм (например, у человека), у которых имеются особенно мощные ягодичные мышцы, идущие к бедру от подвздошной кости, последняя сильно расширяется.

Как и у многих рептилий, лобковоседалищная пластинка имеет окно. Однако здесь в отличие от рептилий отверстие для запирательного нерва включено в окно, называемое поэтому запирательным ()епеМга оЬ(ига(опа). В связи с живорождением тазовое выходное отверстие часто бывает шире у самки, и у некоторых форм ко времени родов симфиз (главным образом между лобковыми костями) разрыхляется под воздействием гормонов. Некоторые млекопитающие, такие, как кроты и землеройки, не имеют тазового симфиза. У однопроходных и сумчатых имеется пара «сумчатых» костей (оьза ргерпЬ(са), которые тянутся вперед от лобковых и поддерживают стенку брюха.

Этих костей не было у предковых опоггп1п г к знп с к~ и ~ Л. О«в«посол Б. Сглодл«глш Роьи а о«ге!дли Г. ге/в риг Ыт Тазовый пояс зверообразных рептилий и млекопитающих. А. Примитивный пеликозавр. Б. Терапсида. В Опоссум. Г. Кошка. Таз диметродона имеет первичное для рептилий строение. У терапсид подвздошная кость разрослась вперед„лобковая и седалищная кости отклонились назад, а запирательное отверстие увеличилось до запирательного (или щитовидного) окна (подобного окну многих современных рептилийц У опоссума и кошки таз имеет типичное для млекопитающих строение — с большим запирательным окном„укороченной седалищной костью н узкой подвздошной (однако, она вторично расширена у многих тяжеловесных млекопитающих).

Опоссум, как и другие сумчатые, а также однопрокодные, имеет пару «сумчатых костей» (предлобковых, ргерньез), не характерных для других групп. У кошки, как и у некоторых других млекопитающих, в вертлужной впадине имеется дополнительная кость. рептилий, и они отсутствуют почти у всех плацентарных млекопитающих ', причина их появления у двух названных групп примитивных млекопитающих не ясна (хотя они и дают опору брюшным мышцам и сумке для детеныша). плрньт уулАВники рыБ (рис.

Характеристики

Список файлов книги