Том 1 (1112559), страница 64

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 64)

Между передней и задней ногами тетрапод, несмотря на принципиальное сходство схем их скелета, с самого начала существовали заметные различия, и многие из этих различий сохранились у более поздних тетрапод. Особое внимание следует обратить на различия основных суставов между сегментами конечностей. Лучевая и локтевая кости довольно свободно ротируются относительно плеча в локтевом суставе, но соответствующий ему коленный сустав неизменно является простым шарниром, не способным к ротации.

Суставы запястья по существу являются шарнирными; у млекопитающих голеностопный сустав также является шарнирным, однако у рептилий и ранних амфибий стопа могла легко ротироваться относительно голени. Истоки этой разницы в строении суставов, по-видимому, можно искать в противоположной ориентации поверхностей грудного и брюшного плавников (ладонной поверхности наружу, а подошвенной внутрь) у предков тетрапод (рис. 148). Произошедшие с ними изменения еще не совсем ясны, но гипотеза, которую мы здесь представим, кажется наиболее правдоподобной.

Как и у современных двоякодышащих плавники рыб— предков тетрапод — отходили наружу и назад от тела. В грудном плавнике кисть развернулась пальцами вперед главным образом за счет поворота предплечья вперед в будущем локте, поэтому в будущем запястном отделе было достаточно простого шарнира. В отведенном вбок от тела брюшном плавнике развился п оср той шарнир в будущем колене, который позволил привести голень в вертикальное положение; однако при этом стопа оказалась обращенной пальцами более или менее вбок, и, следовательно, чтобы развернуть ее вперед была необходима крутая ротация в будущей предплюсне. э) нкция и пОлОжение кОнечнОстей. Переход к наземному существованию вызвал революцию в локомоции позвоночных.

У рыб поступательное движение сь ~ 1к Схемы, иллюстрирующие процесс изменения положения парных конечностей при превращении рыбы в амфибию. А — В. Грудная конечность. à — Е Газовая конечность. А, Г. Положение у рыбы. Б, Д. Переходная стадия. В, Е. Положение у амфибии. (См. текст.) а вперед обычно выполняется посредством волнообразных движений туловища и хвоста.

Волнообразное движение долго продолжало играть важную роль у ранних тетрапод и по-прежнему играет ее у хвостатых земноводных (рис. 135). В этом случае «слабые» конечности в качестве активных локомоторных органов играют лишь второстепенную роль; они в большой мере являются пассивными органами, через которые усилие волнообразных движений тела может прикладываться к земле. Однако у тетрапод конечности„как правило, принимают на себя активную и преобладающую роль в передвижении. У примитивных наземных позвоночных — и амфибий, и рептилий — конечности были выставлены далеко в стороны от тела. Это положение еше сохранилось у современных хвостатых амфибий и с небольшими изменениями у черепах, ящериц и гаттерии.

Но оно расточительно, потому что приводящая мускулатура конечностей расходует много энергии только на поддержание тела над землей; в связи с этим у большинства наземных позвоночных эта исходная конструкция различными путями преобразовалась. Бесхвостые амфибии специализировались в передвижении прыжками, и их задние конечности сильно видоизменились. У архозавров проявлялась сильная тенденция к бипедализму, и мезозой видел множество бипедальных динозавров (см.

рис. 47). Передние ноги слабо видоизменились, но задние конечности усилились и удлинились, а колени повернулись вперед — по существу под тело — за счет чего отпала необходимость в постоянном напряжении приводящей мускулатуры. Многие из этих гигантских рептилий вернулись к четвероногому передвижению и современные архозавры— крокодилы — также являются четвероногими. С освобождением передних конечностей от локомоторной функции у некоторых архозавров стало возможным развитие крыльев и полета. Птерозавры приобрели перепонку крыла, поддерживаемую одним вытянутым пальцем; птицы с их оперенными крыльями произошли от другой группы бипедальных архозавров. Вторым типом значительного усовершенствования наземной локомоции, противоположным бипедализму, было развитие эффективного четвероногого передвижения, характерного для млекопитающих.

У этих животных колено повернуто вперед, как у бипедальных рептилий и птиц, но кроме того локоть повернут назад и приведен вплотную к телу. Движение конечностей, таким образом, теперь стало происходить целиком в так называемой парасагиттальной плоскости. что позволяет делать более длинный шаг и развивать большую скорость; кроме того, увеличивается экономичность передвижения, т.

к. все четыре конечности поддерживают тело без постоянного напряжения приводящей мускулатуры, необходимого при старом, расставленном положении ног. Этот способ локомоции был развит терапсидами и остается относительно мало измененным у большинства современных млекопитающих. Существует, однако, большое число отклонений от обычного способа передвижения четвероногих млекопитающих; это— и полет летучих мышей, и своеобразное продвижение кротов под землей, и бипедализм человека. Многие амниоты, несмотря на свои приспособления к наземному существованию, вернулись в воду, в результате чего видоизменилось строение их конечностей.

В общем конечности водных тетрапод, как правило, вновь приобретают форму плавника с укороченными проксимальными сегментами и расширенной «лапой». У менее специализированных водных форм, таких, как тюлени, проксимальные элементы могут оставаться слабо измененными, но у продвинутых форм, таких, как китообразные и вымершие ихтиозавры и плезиозавры, вся конечность может быть преобразована в плавник (рис. 149). Водные птицы обычно плавают с помощью перепончатых за«днях лап, но пингвины и чистиковые используют в качестве плавательных органов свои мощные крылья. Гимнофионы, змеи, амфисбены и некоторые ящерицы отказались от конечностей и вернулись по существу к угревидному типу локомоции рыб, основанному на волнообразном движении тела; гимнофионы, амфисбены и большинство безногих ящериц являются роющими животными, какими, вероятно, были и предки змей.

У китообразных и сирен редуцированы или отсутствуют тазовые конечности, а у таких бипедальных форм, как некоторые динозавры и нелетающие птицы, редуцированы передние конечности. плечеВАЯ кОсть (Ьшпегиз; рис. 150). У многих примитивных тетрапод оба конца плеча сильно расширены и как бы «скручены» друг относительно друга; проксимальный конец кости ориентирован по существу горизонтально, а дистальный конец наклонен, так что его вентральная поверхность обращена отчасти вперед — навстречу ориентированному косо предплечью.

В проксимальной части плеча развиты мощные отростки для грудной, дельтовидной и подлопаточной мышц; окончание последней у млекопитающих представлено малым бугорком (шЬегси(шп пппб). Большой бугорок (шЬегси1шп гпа)из) на плече млекопитающих предоставляет место для прикрепления других мышц, идущих от лопатки. У примитивных тетрапод проксимальная сочленовная поверхность вытянутой овальной формы покрывает конец кости; у более поздних форм имеется тенденция к образованию сферической головки, выделенной на стержне. Первично стержень между проксимальным и дистальным расширениями если и был выражен, то слабо, но у многих мелких рептилий и у большинства птиц и млекопитающих эта кость является более тонкой и вытянутой. В дистальной части плечо несет на своей передневентральной поверхности пн<н*ныг <канн < к! н < Рис 149 Конечности моРских тетрапод, вновь преобразовавшиеся в плавники рыбьего типа Грудные конечности ихтиозавра (А), плезиозавра (Б), кита (В) У всех этик животных произошло укорочение и расширение проксимальных костей и увеличение числа фаланг У ихтиозавровпроизошло также увеличение числа пальцев 1 — га<)<нз, 2 — )<ншегпз, 3— и!па (А — по Нпепе, Б — по %<!!<э<оп,  — по Р!о<гег ) б 10 Г.

Ркв)рЬм В (Гагапиз Б. ЕбарЬоглигиз А, Егуорз Ри< 1%9 Плечевые кости палеозойской мфибии (А), примитивной ископаемой рептилии (Б), ящерицы (В), опоссума (Г), все кости показаны с вентральнои стороны На А представлена левая плечевая кость, в остальных случаях — правые Исходно плечевая кость была короткой (практически не имела стержня) н сильно расширенной на обоих концах (на А и Б прокснмальное расширение повернуто примерно на 90 градусов относительно дистального и поэтому выглядит узким) Во всех случаях имеется мощный гребеи<ь к которому прикреплены грудная и дельтовидная мышцы У более поздних форм кость стала относительно длинной и тонкой„ особенно у мелких животных У примитивных рептилий в дистальной части кости присутствуют отверстия во внутреннем, или постаксиальном, крае ((огашеп еп<ер<сои<)у1аге, 9) и в наружном, или преаксиальном, крае ((огашеп ес<ер<сон<)у!аге, 10) Первое отверстие сохраняется у различных млекопитающих и у гаттерии, а второе — у многих рептилий 1 — внутренний надмыщелок, на котором начинаются сгибательные мышцы предплечья, 2 — пекторальный гребень, Я вЂ” головка, 4 — дельтовидный гре бень, 5 — отросток (супинаторный), который у рептилий замкнул отверстие нарул<- ного иадмыщелка, 6 — наружный надмыщелок, иа котором начинаются разгибательные мышцы предплечья, 7 — мышелок для лучевой кости, 8 — мышелок, или блок, для локтевой кости, 11 — большой бугорок, на котором оканчиваются предостная и заостная мышцы, 12 — малый бугорок, на котором оканчивается подлопаточная мышца округлый мыщелок для лучевой кости; постаксиальнее этого мыщелка на ко кости имеется выемка с блоковидной сочленовной поверхностью для локте кости.

Дистальная часть плечевой кости расширена в обе стороны для креплен мышц предплечья; на переднем (наружном) крае находится наружный н щелок (ес(ер)соп()у!цх), а более крупный внутренний надмыщелок (еп(ер)соп()у! располагается на заднем (внутреннем) крае. У всех ранних рептилий (ре у амфибий) имеется большое отверстие внутреннего надмыщелка (гогат еп(ер!соп()у!аге) для нерва н кровеносных сосудов. Проксимальнее наружно надмыщелка исходно имеется отдельно выступающий отросток, которыи у нек торых рептилий срастается с наружным надмыщелком, замыкая еще одно отве стие. Это отверстие наружного надмыщелка ((огатеп ес(ер)соп()у!аге) сохраня ся у многих черепах, ящериц и у гаттерии, а отверстие внутреннего надмыш ка — у гаттерии и у многих примитивных млекопитающих: но у многих рептил и млекопитающих и у всех птиц оба отверстия пропали. ВУчквля и локтиВАВ кости (га()!нз и ц)па; рис.

Характеристики

Список файлов книги