Том 1 (1112559), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Яапа Б. Вв/аталига А Тгетагорз Рис. !ЧЧ. Стопа амфибий, А. Ранний лабнринтодонт. Б. Саламандра. В. Лягушка. Предплюсна трематопса включает все элементы, имевшиеся, как полагают, у первых тетрапод, а также дополнительную преаксиальную кость. У хвостатых амфибий произошло срастание некоторых элементов предплюсны. У бесхвостых амфибий больше- берцовый и малоберцовый элементы предплюсны сильно удлинились, в результате чего образовался дополнительный сегмент конечности: судьба остальных костей пред- плюсны, за исключением нескольких маленьких дистальных элементов, не ясна. В типичном состоянии имеется пять пальцев, тогда как в кисти — четыре; в стопе амфибий число фаланг обычно больше, чем в кисти (ср. с рис.
153). Бесхвостые амфибии имеют предпервый «палеце. с, с! — с4 — сеп!га1!а! о1 — 45 — (агза)~а гьз!а!1а; Р— ПЬп!а; à — (!Ьп)аге; ! — шгегшег))шп; рь — ргеьайох; р! — преакснальный предплюсневой элемент; Т вЂ” г!Ыа; ! — БЬ!а1е. (А — по эсьае((ег; Б — по Шмальгаузену В по Оанрр.) Ью(вшцв +а+с! б2 во.
$пФ(а(ывчв ючает б2-4) Я. Врйепобоп Б. А/ада(от В. АВоааигиа Г . Соlигпоа °,> Стопа у рептилий и птиц. А. Гаттерия. Б Аллигатор. В Хищный динозавр. Г Голубь. У всех этих форм произошли различного рода редукции и слияния элементов предплюсны; для них бьша характерна общая тенденция к образованию основного сустава между проксимальными и дистальными элементами предплюсны— интертарзального.
У птиц все элементы предплюсны приросли илн проксимально— к большой берцовой кости, или дистально — к плюсне. У архозавров, таких, как крокодилы и динозавры, имеется сильная тенденция к утрате пятого пальца, и он исчез у изображенного здесь динозавра и у птиц. За исключением того, что не срослись элементы плюсны, стопа аллозавра вполне покожа на стопу птиц. а — аз!таба!пз; с— са!сапец ш; остальные обозначения — как на рис.
159. (Б — по )ч~!!вдов;  — по Ойпоге ) бт 1Ч 11 1Ч Б. (.Усаалора В Ваигм Г Он)еlр)ва 1Ч Я Ор)пасобогг Эволюция стопы млекопитающих. А. Примитивная рептилия (из ранней перми) Б Примитивная терапсида (из поздней перми). В Продвинутая триасован веерообразная рептилия. Г Опоссум. Принципиальные изменения включают развитие блоковидной поверхности на таранной кости млекопитающих, развитие бугра на паточной кости (на В и Г), утрату двух элементов предплюсны и редукцию числа фаланг (на Б переходнав стадия). а — Аз!гада!ца; с — са(сапешп; с1, с2 — сеп(гайа, сЬ вЂ” соЬоЫешп; б1 — б5 — (агшйа гймайа; ес — ес(осппеФогпю; ю — епнюппебоппе, пн.
—. шекосцпеФогше„.п — паюсц!аге, рй — ргеЬайпх (редкий у млекопитакяцих). (Б и  — по Ксйае((ег.) относительно голени. Слияние элементов с образованием таранной кости, веро но, дает более крепкую опору большой берцовой кости при развернутом пол женин стопы; у примитивных рептилий между большой берцовой и таранно(! костями существует свободная подвижность У рептилий, как правило, развивается «интертарзальный» сустав, в котором происходит основное движение стопы относительно голени.
У крокодилов основное движение стопы относительно голени происходит между таранной и пяточной костями, первая из которых тесно связана с большой берцовой костью, а вторая— со стопой, У динозавров и таранная, и пяточная кости тесно связаны с голенью, а уменьшенные дистальные элементы предплюсны функционально объединены с плюсневыми костями. У птиц произошло настоящее срастание костей„так что мы говорим о 6Ью!агзцз как о едином элементе, за которым дистально следует цевка ((агзоте(агагзцз); свободные элементы предплюсны совершенно отсутствуют.
У млекопитающих таранная и пяточная кости сильно видоизменены. У таранной развивается головка в виде поверхности вращения с килями, которые входят в соответствующие желобки в дистальном конце большой берцовой кости. Сустав является шарниром, практически полностью исключающим вращение, но допускающим большой размах разгибания и сгибания.
Для парнокопытных характерна таранная кость, у которой нижний конец тоже имеет поверхность вращения с килями, так что при беге возможен чрезвычайно широкий размах переднезадних движений стопы. Пяточная кость у млекопитающих имеет в лучшем случае небольшое сочленение с более проксимальными элементами конечности, но образует мощный пяточный отросток, к которому прикрепляются посредством ахиллова сухожилия икроножные мышцы. Для обозначения костей предплюсны у млекопитающих как и для обозначения костей запястья существуют, к сожалению, сложные системы названий, которые приводятся ниже: Общая терминология Анатомия Анатомия человека млекопитающих Аз!гака!цз Та!цз (таранная) Т~Ь|а1е + ! и!егшедгцт + + Сеп!га!е Р~Ьц!аге .
Сеп!га!е . Тагза!е йз(а!е 1 . Тагза!е йз(а(е 2 Са!сапецз (Оз са!сж; пяточная) Оз паюсц1аге рейз (ладьевидная) Оз сцпе гогше арейа!е (ргцпшп) Оз сцпе11оппе ш!егшейшп (зесцпдцш) Оз сапе|(огше !а[ега(е (!егцшп) Оз сцЬо1бецгп (кубовидная) Са!сапешп Ха«1сц!аге Епсосцпе1гогше Мезосцпе1(отше Тагза!е йз[а1е 3 . Тагза!е йзта!е 4 . Ес!осцпейогше СцЬок)ецгп Описание, приведенное для пальцев кисти, в общем приложимо и для пальцев стопы, но проксимальные элементы, естественно, называются плюсневыми (те!а(агзайа), а не пястными. Фаланговая формула стопы у амфибий и рептилий часто вполне соответствует формуле кисти, правда, у рептилий в последнем пальце стопы обычно имеется четвертая фаланга.
У бипедальных архозавров в связи со специализацией в беге часто наблюдалось удлинение элементов плюсны, как и у копытных млекопитающих. Кроме того, у этих рептилий происходила редукция числа пальцев; отклоненный пятый палец часто исчезал, а первый палец (Ьа!1цх) разворачивался назад и служил подпоркой для стопы.
У более ~пнв продвинутых бипедальных форм остались три направленных вперед пальца— второй, третий и четвертый, причем второй и четвертый симметрично располагались относительно третьего, самого длинного. Несмотря на то, что соотношения их длин изменились, число фаланг осталось прежним; второй и четвертый пальцы, будучи примерно равными по длине, имели соответственно три и пять фаланг; средний (третий) палец — четыре. Птицы как потомки бипедальных архозавров, имеют в точности такое же строение пальцев; таким образом, неудивительно, что когда впервые были обнаружены отпечатки лап динозавров, их при! ияли за отпечатки лап гигантских птиц . У млекопитающих эволюция стопы похожа на эволюцию кисти.
У лошадей и их родичей редукция пальцев происходила быстрее в задней конечности, чем в передней; самые ранние известные ископаемые лошади уже достигли функционально трехпалой стадии. ВИСЦЕРАЛЬНЫИ СКЕЛЕТ Между жаберными отверстиями у низших позвоночных находится ряд хрящевых или костных дуг, которые помогают поддерживать и двигать жабры. Эти дуги являются основными компонентами набора структур, называемого висцеральным скелетом. Если не считать бесчелюстных форм, то элементы висцеральной системы никогда не составляют сколько-нибудь значительную долю скелетных образований тела; однако, они замечательны своим непостоянством— масштабом преобразований формы и функции в ходе исторического развития позвоночных. Первично они, естественно, просто поддерживали жабры.
Но на заре эволюции рыб они сыграли главную роль в образовании челюстей; и хотя жабры как таковые у амниот исчезли, устойчиво сохраняющиеся висцеральные скелетные элементы можно найти даже у млекопитающих в самых различных образованиях, например в черепе, среднем ухе и гортани. Выделение этих обычно малозаметных структур в особую категорию, отличающуюся от всех других эндоскелетных элементов, может показаться неоправданным. Однако при более внимательном рассмотрении такое разграничение представляется хорошо обоснованным.
Жаберная область, или глотка, у наземных позвоночных имеет сравнительно небольшое значение; но чем примитивнее хордовые, тем сильнее выражена эта область, тем большее значение она имеет и тем более она обособлена во всех отношениях. По характеру мышц и иннервации жаберная область изначально сильно отличается от любой другой части тела; ее скелет также является единственным в своем роде. Другие эндоскелетные образования находятся в «наружной трубке» тела, т.
е. относятся к «соматическому животному»; структуры, принадлежащие жабернои области, лежат в стенках кишки (по крайней мере у всех челюстноротых позвоночных, а у бесчелюстных ситуация не ясна), т. е. являются истинно висцеральными по положению. Кроме того, они имеют необычное эмбриональное происхождение.
Висцеральные хрящи образуются из мезенхимы, но мезенхимы не мезодермального, а эктодермального происхождения (рис. 162). Некоторые из относящихся к голове клеток нервного гребня (т. 1, с. 148) мигрируют вниз К сожалению, однако, те динозавры, у которых конечность больше всего похожа на птичью, включены в подотряд Твегорода — что означает звероногне. Е,З.4. Вв 1 Вв -Аи - н р,«ь Зародыши саламандры на разных стадиях развития (вид сбоку) Показано, как нервный гребень (выделен точками) разрастаегся вниз и формирует части висцерального скелета в области головы и глотки А() — слуховая капсула, Š— глаз; МХ, М, Н, ВК вЂ” соответственно нижние выросты нервного гребня в области верхней и нижней челюстей, гиоидной и жаберных луг (2-й — 4-й и 1-й) (Из Бгопе 1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
