Том 1 (1112559), страница 69

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 69)

1 — брызгальце; 2 — гиомандибуляре. А. Исх бесчелюстное состояние. Б. Из пары жаберных луг образовались челюсти (в х этого процесса возможно были утрачены две более передние дуги и щели); брызгал явлиется обычной жаберной щелью, и гиоманднбуляре не специализировано.

В Сост ние, наблкщаемое у примитивных рыб: гиомандибуляре стало поддерживать челюс и лелгащая в промежутке жаберная щель редуцировалась до состояния брызг в собственном смысле. И А, и Б по существу представляют гипотетические ст жаберные лучи гиоидной дуги Соединение гиомандибупяре с мозговой коробкой Сегаеоьуяе Скелет головы акулы СНатуг(охе1асйиг мозговая коробка, челюсти, подъязычная луга (По А)йз.) ной сустав устойчиво сохраняет свое положение между верхним и нижн висцеральными элементами во всех группах, кроме млекопитающих, у котор (как показано ниже) образование челюстей и неба полностью приняли на с покровные элементы. Тем не менее даже у млекопитающих сохраняются остат висцеральных челюстных элементов, хотя эти элементы весьма любопытным сп собом преобразованы в слуховые косточки и один из компонентов стенки череп подвескл тел(остей У большинства рыб (рис.

165, В; 166) вторая, подъязычная (гиоидная) дуга, лежащая позади первого жаберного отверста (брызгальца), специализирована для поддержания челюстей. Вентральная ча этой дуги сохраняет нормальное строение, т. е. в ней имеются парный главн элемент, называемый гиоидом или рожково-подъязычным элементом (ЬуоЫец гн сега(оЬуа!е), и обычно меньшее по размеру непарное базигиале (ЬаяЬуа!е) В верхней части этой дуги эпибранхиальный сегмент часто имеет большой разм и называется гиомандибуляре (Ьуотап(1!Ьц!аге). Он прикреплен верхним концо к слуховому отделу мозговой коробки; нижний его конец тянется к области ч люстного сустава и прикреплен связками к челн)стям.

Тем самым он образу для челюстей надежную опору, связывая их с мозговой коробкой. У тетрапо у которых разрастание покровных костей приводит к объединению компоненто черепа, верхняя челюсть и элементы неба достаточно хорошо прикреплены к ос тальному черепу и без помощи гиомандибуляре. У этих животных гиомандибуляре преобразовалось в слуховую кость — стремя (з1арез); эволюция стремени будет рассмотрена в разделе, посвященном органу слуха. Функция гиомандибуляре дает повод затронуть общую проблему подвески челюстей к черепу у рыб.

Если — как это имеет место у большинства современных рыб — верхняя челюсть не имеет прямой связи с мозговой коробкой (кроме как далеко спереди) и челюстной сустав поддерживается исключительно при помощи гиомандибуляре (за счет чего может расширяться зев), то конструкция называется гиостилической. Однако у некоторых акул подвеска осуществляется и через гиомандибуляре, и через прямое сочленение верхней челюсти с мозговой коробкой — это амфистилическая конструкция.

Конструкция, в которой гиомандибуляре не несет функции посредника и верхняя челюсть всецело ответственна за свою собственную подвеску, называется аутостилической (рис. 165, Б). Теоретически предковое челюстноротое было аутостилическим, и небноквадратный элемент подвижно причленялся к мозговой коробке.

Правда, этот теоретический предок до сих пор не обнаружен среди ископаемых находок (о чем говорилось ранее, см. т. 1„с. 61 — 62), и единственными известными аутостилическими рыбами являются специализированные химеры (см. рис. 134) и двоякодышащие, у которых аутостилическое состояние связано с тем, что верхняя челюсть сама крепко приращена к мозговой коробке. Для всех тетрапод, естественно, характерна аутостилическая конструкция в широком смысле этого термина, потому что у них гиомандибуляре никогда не служит в качестве подвеска для челюстей. пРОизВОДные жАБеРных ДУГ У тетРАНОД (рис. 163, Š— 3; 164, Б — Е) . У личинок амфибий жабры функционируют и поэтому у них сохраняются хорошо развитые жаберные дуги. Однако уже здесь имеется некоторая тенденция к редукции, поскольку у этих животных никогда не бывает более четырех дуг позади гиоидной (у обычных рыб их пять), и они часто являются цельными, не имея четкого подразделения на ряд дорсальных и вентральных элементов, характерных для их предков рыб.

У прошедших метаморфоз амфибий и у амниот функционирующие жабры полностью утрачены; висцеральные дуги тем не менее сохраняются (вдобавок к челюстям и слуховым косточкам) в качестве двух наборов элементов, формирующихся в связи с новообразованиями тетрапод в прежней жаберной области. а) На дне ротовой полости, где когда-то лежали более передние и вентральные части висцеральных дуг, возникает язык, в типичном виде не свойственный рыбам; редуцированные и преобразованные остатки передних жаберных дуг служат в качестве подъязычного аппарата для опоры языка. 6) С увеличением значения легких около гортани и трахеи, которые образуют вход в легкие, развиваются скелетные образования, происходящие из более задней части висцерального скелета, или связанные с ней.

Этими образованиями являются скелет гортани («адамово яблоко» человека) и кольцевидные хрящи трахеи. Подъязычный аппарат тетрапод в типичном случае включает основное тело (согрцз), образованное из одного или большего числа срединных вентральных элементов дуг (сори1ае з.

Ьаз(ЬгапсИ(а11а), и тянущиеся наружу и вверх рожкй (согпиа), состоящие из остатков гиоидной дуги и одной-трех жаберных дуг. Тело подъязычного аппарата расположено в дне глотки у основания языка вентральнее переднего конца трахеи. У некоторых рептилий и птиц тело подъязычно- го аппарата образует длинный передний отросток для лучшей опоры языка. Рожкй тянутся вверх с обеих сторон трахеи и, хотя наиболее передние — «главные» вЂ” рожкй представляют лишь нижнюю половину прежней гиоидной дуги (верхняя часть образует стремя), они могут тем не менее приобретать слабое вторичное соединение со слуховым отделом черепа — или прямое, или через связки.

Взрослые амфибии и рептилии часто имеют несколько пар рожков; птицы, как правило, имеют одну пару; для млекопитающих характерно наличие двух пар, представляющих собой части гиоидной и первой жаберной дуг. У млекопитающих могут встречаться дополнительные окостенения в тонком отростке гиоидного рожка, дотягивающемся наверху до слухового отдела, и у некоторых млекопитающих, в том числе и у человека, этот дорсальный конец рожка может прирастать к черепу в качестве шиловидного отростка (ргосевзцв в(у1оЫепв) .

Но подъязычный аппарат является у тетрапод лишь одним из производныу жаберного скелета рыб; кроме него развились еше и скелетные образования поддерживающие трахею. Сразу за входом в трахею — гортанной щелью — ) тетрапод обычно развивается расширение этой трубки — гортань (1агупх) (см. гл. 11).

Основание подъязычного аппарата обычно тесно соседствует с передним концом дна этого расширения; специальные хрящи — по крайней мере часть из которых, вероятно, является видоизмененными старыми скелетными структурами,— как правило, образуют сложный скелет гортани. При полном развитии он включает непарные щитовидный (саг(11аяо (ИугоЫеа) и перстневидный (сагп!аде спсоЫеа) хрящи, выстроившиеся вентрально позади тела подъязычного аппарата, и парные черпаловидные (саги)афпез агугепоЫеае) — дорсально; эти хрящи могут окостеневать.

У хвостатых амфибий развиты только черпаловидные хрящи; у бесхвостых имеется и перстневидный. Шитовидный присущ только млекопитающим. У них же в складке, закрывающей отверстие в трахею (гортанную щель) находится надгортанник (ер(к!оп)з). У некоторых рептилий в этом месте тоже может располагаться хрящ. У большинства тетрапод трахея, идущая от гортани назад бывает укреплена кольцевидными трахеальными хрящами (сагп)ая1пев ггасИеа!ез); они также могут окостеневать.

Эти последние структуры нелегко сопоставить с какими-либо конкретными элементами, имеющимися у рыб, но их вполне можно считать новообразованиями висцеральной скелетной системы. 1 Название отражает форму хряща, как и в случае одноименной железы. тоже лежащей в области горла; однако соседство этих одноименных органов является чистым совпадением.

Глава 8 ЧЕРЕП Термин «череп» используется в нескольких значениях. В широком смысле он означает любой тип скелета головы. Следовательно, можно считать, что череп акулы состоит из мозговой коробки и раздельных висцеральных дуг.

Но обычно этот термин имеет несколько иное значение, которым мы здесь и будем пользоваться. Хорошо знакомый всем череп от костных рыб до млекопитающих всегда является единой структурой, в которой мозговая коробка и эндоскелетные верхние челюсти соединены серией покровных (кожных) костей; нижняя челюсть в него не входит. У древних бесчелюстных н вымерших панцирных рыб, по всей вероятности„ скелет головы был смешанного происхождения и включал как покровные, так и эндоскелетные элементы, сросшиеся между собой; следовательно, его можно считать черепом в привычном нам смысле. Но у большинства из них эти структуры, видимо, имели аберрантное строение, которое, кроме того, изучено слишком неполно, чтобы рассматривать их здесь в деталях.

У этих древних форм жаберная область часто включалась в череп наряду с собственно скелетом головы. У высокоразвитых костных рыб и всех тетрапод череп хорошо оформлен и имеет много черт, общих для всех этих групп. Тем не менее трудно дать обобщенное его описание, охватывающее все случаи. Задача еще более осложняется тем, что сильное видоизменение и специализация большинства ныне живущих групп маскируют реальную картину их фнлогенеза.

При изучении анатомии мягких тканей мы вынуждены мириться с полным отсутствием данных по предковым структурам, из которых развились органы современных животных. В лучшем случае мы можем строить более или менее обоснованные догадки о строении этих органов у предков, вымерших многие миллионы или даже сотни миллионов лет назад. Зато историю скелета часто удается проследить по окаменелым костям. В частности, мы имеем достаточно полное представление о строении черепа древних амфибий — лабиринтодонтов; на базе точно такой конструкции формировались и черепа всех последующих тетрапод. Кроме того, хотя история костных рыб ясна не полностью, у высших их представителей, особенно ископаемых кистеперых, н древних амфибий черепа не слишком сильно различаются.

Характеристики

Список файлов книги