Том 1 (1112559), страница 72

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 72)

В черепе человека и других млекопитающих нет такой подвижности, или, пользуясь строгим термином, кинетизма черепа, как нет его и у многих других групп, например у химер, двоякодышаших рыб, лягушек, черепах и крокодилов. Однако он характерен для большинства позвоночных, включая акул, костистых рыб, змей и птиц, и, таким образом, представляется исходным и «нормальным» состоянием. К сожалению, анализ этого явления отнюдь не прост. Многие группы имеют кинетичные черепа, но количество и расположение функциональных компонентов сильно варьируют; таким образом, очевидно, что кинетизм возникал и утрачивался в ходе эволюции неоднократно.

Исходя из различий в строении следует ожидать, что функциональная роль кинетизма у разных групп неодинакова. Чаще всего он позволяет верхней челюсти (в широком смысле) работать относительно независимо от других частей черепа. Так, у акул небноквадратный хрящ может скользить вперед и назад по мозговой коробке; у многих костистых рыб верхняя челюсть выдвигается (т.

е. скользит) вперед при открывании рта; у змей могут функционировать независимо даже две ее половины, у птиц она, т. е. надклювье, обычно может немного отгибаться вверх относительно остальной части черепа. Такие движения в различных случаях позволяют животному шире открывать рот, быстрее его закрывать, прицельнее клевать и кусать или легче заглатывать крупную добычу; эти функции не исключают друг друга, и кинетизм может служить для нескольких целей одновременно.

кРышА чеяепА У костных Рае. Палеонтологические данные все более убеждают в том, что предков тетрапод следует искать среди палеозойских мясистолопаст- 17 !9 1 34 46 ~«47 1 6 6 49 43 40 Череп палеозойской кистеперой рыбы (комбинированный рисунок) для сравнения с черепом примитивного четвероногого (см. рис. 167) А. Внд сверху Б Небо 8 Вид сбоку.

Г Вид мозговой коробки сбоку От покровного черепа кистеперых покровный череп лабиринтодонтов отличается в первую очередь утратой элементов жаберной крышки, уменьшением относительной длины задней части и уллинением «лицевого» отдела, а также редукцией мелких элементов ростральной и назальной областей; «экстраскапулярные» элементы у заднего края черепа являются не настоящими костями черепа, а увеличенными «шейными» чешуями. Небо у этих двух групп пох пп похоже. Мозговая коробка лабиринтодонтов менее полно окостеневает, образует единый блок вместо двух у кистеперых и не имеет широкого канала для хорды, присутствующего у последних. ! — наружная ноздря; 2 — гозггайа, 3 — паза а, Ь, 4— (гонга!е, 5 — рсв(гоз(га(е; 6 — ргешах~йаге; 7 — роз!паза1е; 8 — зергошаюПаге; 9 — пзах1- 1- 1аге, Го — рге(гоша1е; !! — 1асгппа1е, (2 — роз!(гопга1е; (3 — )ийа!е; (4 — роз(огЬиа1е, (5 — рапе(а)е; !6 — теменное отверстие, !7 — шгег(ешрога(е, Гд — зчиашозшп, (9— зирга!егпрога!е; 20 — !аЬи1аге; 2! — орегон(шп: 22 — роярапе(а!е; 23, 24 — ех(газсари!апа !а!ега(е е! шед1а)е; 25 — чошег; 26 — рагазрйепон1ешп; 27 — внутренняя ноздря.

28 — ра(аппшп; 29 — р(егуйоИеиш; 30 — ес(ор!егуао1деив; 3! — Ьаязрйепон!еияц 32— Чиадгасо)иаа(е; ЗЗ вЂ” подвисочная впадина; 34 — хорда (реконструирована), 35— Ьаз|осс~рпа1е; 36 — слуховая капсула; 37 — Чиадга(игп; 38 — ргеорегси1шп, 39 — зиЬорегси(шп; 40 — хи1апа; 4! — зиргаапйи1аге; 42 — апхи!аге; 43 — розыр!ешайа; 44— »р!еша!е; 45 — денга(е; 46 — обонятельная капсула; 47 — ргезрйепоИешп; 48 — задневисочное окно," 49 — ямки для причленения гиомандибуляре; 50 — отверстие для внутренней сонной артерии. Римскимн цифрами обозначены отверстия для черепных нервов (А и Б на основании Еиг(йелоргегол; В на основании От!ее!ергя; Г на основании Есгоггеогйасйт; данные из Загчдс комет; Каче-зодегЬегйй, Кгепюо.) ных рыб, вероятно кнстеперых.

Строение их черепа хорошо изучено, во многом оно сходно с таковым у ранних тетрапод. Покровный щит этих форм (рис. 170, А, В) в общем сравним со щитом тетрапод н, несмотря на большую путаницу в предлагавшихся ранее интерпретациях, между многими отдельными их элементами можно установить прямую гомологию. Интересно, однако, отметить значительное изменение в ходе эволюции соотношения передней и задней частей черепа. У кистеперых глазницы и теменное отвер- стие выдвинуты сравнительно далеко вперед; черепная плита и щечный отдел— длинные, а «лицо» вЂ” короткое. У ранних тетрапод лицевой отдел развит гораздо сильнее, а задняя часть головы относительно коротка.

Отсюда вытекает, что предки костных рыб были очень короткомордыми и что у кистеперых происходило увеличение лицевого отдела. Эта мысль вроде бы подтверждается при изучении крыши их черепа. В задней ее части большинство костных элементов непосредственно сравнимо с имеющимися у тетрапод. Впереди же присутствуют мелкие изменчивые элементы, которые образуют мозаику чешуй и в результате не могут быть легко прогомологизированы с лицевыми костями тетрапод Такое впечатление, что «лицо» формировалось как разрастающееся новообразование с неустановившимся еще числом и расположением элементов. Двоякодышащие рыбы считаются боковой ветвью линии мясистолопастных Их крыша черепа, несомненно, аберрантна.

У современных форм она неполная в включает лишь небольшое число крупных покровных элементов, с трудом сопоставимых с костями кистеперых рыб и амфибий (рис. 171). У древнейших двояко- дышащих крыша состояла из множества мелких многоугольных костей, которые различались не только у разных форм, но и у отдельных особей. У более поздних родов наблюдалась тенденция к уменьшению числа этих элементов и сохранению относительно небольшого числа крупных пластин, как у нынешних видов. Изменчивая мозаика из множества мелких костных элементов по всему кроющему щиту у ранних двоякодышащих и в передней его части у кистеперых свидетельствует о присутствии здесь у древнейших костных рыб многочисленных мелких и различных у разных форм центров окостенения и о том, что тенденции Ри, ~ "( Крыша черепа и небо австралийской двовкодышащей рыбы )теосегасойи Мозговая коробка (показана точками) хрящевая, но ее подстилает крупный парасфеноид (3), покровная крыша включает в себя только немногочисленные крупные пластины, которые трудно гомологизировать с пластинами других форм Верхняя челюсть приращена к мозговой коробке, и единственные окостенения в верхней челюсти, или небе — зто крупные крыловндные кости (2) и сошники (!) Крыловидные кости несут большие веерообразные зубные пластинки, а на каждом сошнике присутствует маленький режущий зуб (По Сообпсь ) к сокращению числа элементов и стабилизации их расположения возникли позже и неодновременно.

Поскольку эти процессы вряд ли могли идти одинаково во всех случаях, надежды на установление гомологии между отдельными костями крыши у различных групп костных рыб, по-видимому, мало. У лучеперых (кроме веслоносых) хорошо развита покровная крыша, многие элементы которой вполне стабильны и по расположению сходны с некоторыми костями кистеперых и тетрапод (рис. 123, 172, 173). Вследствие этого им по традиции даны привычные названия, в частности теменные, лобные кости н т. д. Однако идет ли речь об истинной гомологии, сказать трудно. Значительное отличие от кистеперых и тетрапод состоит в том, что лучеперым рыбам (не считая примитивных вымерших форм) не свойственно наличие теменного отверстия, а также сильное развитие щечного отдела позади глазницы — обычно у них не бывает кости, соответствующей чешуйчатой.

Глазницы лучеперых обычно велики, а лицевой отдел перед ними короток и слабо развит (исключение — специализированные формы вроде щуки и осетров). Челюсти первоначально простирались вдоль всей головы, и верхнечелюстные кости были хорошо развиты. Однако у высших лучеперых пасть уменьшена и челюстной сустав смещен вперед; краевые зубы у костистых рыб имеют тенденцию исчезать, а верхнечелюстные кости могут исключаться из обрамления рта (см.

рис. 35). НЕБО У костных Рыв. У кистеперых и их четвероногих потомков строение неба (рис. 170, Б) сходно, а его костные элементы почти идентичны во всех отношениях. У двоякодышащих краевые зубы утрачены (как и кости, которые их несли) и остались только пара крупных веерообразных зубных пластинок (рис. 171), приросших к крыловидным костям, и пара гораздо более мелких— на сошниках. В связи с этим имеются хорошо развитая покровная крыловидная кость и маленький сошник, а остальные кости неба утрачены. Какие-либо окостенения небноквадратного хряща отсутствуют, а он прочно прирос к мозговой коробке, т.

е. череп аутостилический. У лучеперых строение неба, включающего две или более замещающих кости, формирующихся в небноквадратном хряще, первично, видимо, было сходно со строением у кистеперых. У большинства современных лучеперых базальное сочленение неба и мозговой коробки отсутствует; это компенсируется крупным и хорошо окостеневшим гиомандибулярным элементом (рис. 123; 172,Б; 173,А); рядом с ним появляется дополнительная кость, симплектикум (зутр1есбсшп), обеспечивающая более прочную связь гиомандибуляре с верхней челюстью.

Характеристики

Список файлов книги