Том 1 (1112559), страница 74
Текст из файла (страница 74)
183). В филогенезе рептилий линия, ведущая к млекопитающим, отделилась от линии котилозавров очень рано, дав пеликозавров позднего карбона н ранней перми. У пеликозавров, несмотря на всю их примитивность, уже можно заметить ряд шагов в сторону млекопитающих. Все элементы крыши, типичные для рептилий по-прежнему присутствуют, хотя надвисочная кость очень сильно редуцнровалась. К числу наиболее значительных изменений следует отнести развитие височного окна — отверстия в щечном отделе крыши. У примитивных амфибий мощные мышцы, смыкающие челюсти,— челюстные аддукторы — находятся в замкнутой камере под щечным или височным отделом сплошной покровной крыши черепа.
У большинства рептилий в этом щите образуются отверстия, окна (см. рис. 44, 176), причем образуются по-разному. Их может быть два, одно над другим, или одно единственное — в верхней части виска или немного ниже. Для синапсид характерно боковое височное окно (гепез1га 1етрога11з !а(ега11з), исходно расположенное довольно низко на щеке, так что над ним смыкаются заглазничная и чешуйчатая кости. Функция всех этих окон неясна.
Похоже, что кость исчезает вблизи центра зоны прикрепления мышцы и сохраняется по ее краям. Тогда центральные мышечные волокна прикрепляются к листку плотной соединительной ткани, закрывающему окно. Окна, конечно, облегчают череп, но это может иметь значение, по-видимому, только для крупных форм, у которых они хорошо развиты. Терапсиды, более эволюционно продвинутые зверообразные рептилии, появившиеся в перми и продолжавшие процветать в триасе, по своему строению приблизились к млекопитающим намного сильнее. Височное окно у них обычно сильно расширяется в направлении верхней части черепа; отверстия обеих сторон в некоторых случаях почти встречаются наверху, так что между ними остается лишь узкая полоска прежней теменной поверхности.
Ниже височного окна остается только скуловая дуга (агсив хуйошабсиз), часто узкая, образованная скуловой и чешуйчатой костями (рнс. 17б). Перемычка между глазницей и височным отверстием исчезла у некоторых высокоразвитых терапсид и отсутствует у примитивных млекопитающих; ее верхний конец иногда сохраняется в виде отростка лобной кости. Впереди от этой зоны верхнечелюстная кость (несущая крупные клыки) разрастается вверх, вызывая уменьшение слезной кости.
Две наружные ноздри сближаются у средней линии черепа, образуя в кости (как и у черепах) единое отверстие. Некоторые элементы постепенно редуцируются и у вполне сформировавшихся млекопитающих утрачены; речь идет о зер1отах~Паге, предлобной, заднелобной, заглазничной, надвисочной и квадратноскуловой костях. Исходно парные заднетеменные кости образуют у терапсид небольшой срединный элемент; он сохраняется у млекопитающих, но у большинства взрослых животных срастается с затылочнымн костями (как, по-видимому, и табличные кости; см.
рис. 183). Примитивный тип черепной крыши млекопитающих в основном сохранился у собаки [рис. ! 77 Г; 178,Г) . Однако отдельные группы этого класса во многом различаются пропорциями н расположением частей черепа, главным образом покровных костей. Перемычка позади глазницы, утраченная у предковых форм, восстановилась в нескольких группах, а у высших приматов между глазницей и височным окном развилась полная, заходящая глубоко костная стенка. У некоторых форм (в частности, среди насекомоядных н неполнозубых) скуловая дуга бывает неполной. Лицевой отдел сильно удлинен у насекомоядных, а особенно — у питающихся муравьями видов нескольких отрядов; вместе с тем, у высших приматов он укорочен и, так сказать, втянут под разросшуюся мозговую коробку.
У форм с гибким рылом (как у тапиров) или хоботом (как у слонов), а также сирен и китов наружное отверстие ноздрей бывает сдвинуто назад по крыше лицевого отдела. У китообразных такое «дыхало» находится на вершине черепа; носовая область сместилась назад, а затылочные кости вперед, так что прежняя крыша с поверхности черепа практически Б.
ЗсутподпаЯог А Сптеггосгоп Г. Сатх В Суподпагпиа гнг ° ! черепа сбоку. показана заолюцня черепа млекопитающих. А. примитианый раннепермский предок млекопитающих (пеликозаар). Б. Позднепермская терапсида. В. Прогрессиеная трнасоаая терапсида.
Г. Собака. ! — щах~!!аге; 2 — ргещах~!1аге; 3 — хергогпах~Паге; 4 — паза!е; 5 — 1асгппа(е; б — рге(гоп(а!е; 7 — (гонга!е;  — (ха(- (гоп!а(е; 9 — розгогьг(а1е Ю вЂ” киргагещрога!е; 11 — и(иапнмипи! 12 — Чанга!ипн !3— ргегухои)еипч 34 — !ика!е; 15 — ране!а!е; 1б — роз!ране(а!е; 17 — Чиаг!гаго)иха!е; И— зиргаосюрпа!е: 19 — ер|р!егуао(бенин 20 — слуховой барабан; 21 — а(нрьепои!еию.
22— ргезрьепоыешп; 23 — ра!аппип1 (Б — по %амон;  — по Вго11к Бсьгоедег исчезла. (У некоторых китов череп еще больше усложнен в связи с асимметрией!) У грызунов сильно развиты жевательные мышцы (т. 1, с. 353), н сбоку лицевой части может находиться глубокая выемка, в которой они начинаются, а канал, ведущий из глазницы вперед к рылу, иногда превращается в крупное окно для их размещения. Внутри любой группы у мелких животных мозг относительно велик, и в результате дорсальная поверхность черепа выглядит вздутой. У более крупных видов или пород домашних животных с относительно меньшим мозгом, но мощными височными мышцами, как правило, образуется срединный продольный сагиттальный гребень (спз!а вад(1!а((з) для их крепления (у собак можно видеть его типичные размерные вариации).
По заднему краю крыши может формироваться поперечный выйный гребень (сг(з1а пос)га11з) для мышц и связок, поддерживающих голову. Высокая куполообразная крыша черепа слона объясняется в основном не увеличением мозга (в ней сильно развиты воздушные синусы), а потребностью в широкой поверхности для прикрепления шейных мышц и связок, поддерживающих тяжелую голову с бивнями. НСТОРИЯ ЧЕРЕПА МЛЕКОПНТА(ОЩНХ вЂ” НЕБНБ(И КО34ППЕКС (рИС.
! 79 — ! 81). Строение неба ранних тетрапод относительно мало изменяется у примитивных рептилий, в частности у котилозавров, и даже у пеликозавров. Сохраняются четыре покровных компонента — сужающиеся между хоанами сошники, небные кости, маленькие остатки наружных крыловидных костей н крыловидные кости, простирающиеся по-прежнему вдоль большей части длины неба. На крыловидной кости развивается крупный боковой выступ, первоначально— чья(:(! га гй )4 гг рнс !тч Схемы, показывающие эволюцию неба млекопитающих (вид снизу).
А. родоначальник рептилий (котилозавр). Б. Примитивная веерообразная рептилия (пеликозавр). В. Продвинутая зверообразнав рептилия (терапснда). Г. Плацентарное млекопитающее. К числу главных изменений следует отнести 1) образование вторичного неба; 2) срастание элементов неба с мозговой коробкой посередине длины черепа: 3) редукцию крыловидной и квадратной костей н выход последней из состава черепа. Е[вета, как на рнс.
167. Стадии Б — Г проиллюстрированы конкретными формамн на рнс. 1в1. 1 — ргевах!1)аге; 2 — тах!!)аге; 3 — чает," 4 — ра1айпгпп; 5 — ргегуйон)еппк б — есгоргегуйон(ешп! 7 — Ьаизрьепон)ешп! 8 — рэгазрьепон)ешп; 9 — Ьаносс(рйа1е; 10 — орнаюйсппк 11 — ргоойсцю; 12 — Чнабгаго1пйа)е; 13 — )ийа1е; 14 — Чиаг)га(ощ; 15 — ехосс!рйа!е; 1б — ргезрйепо!г)еопц 17 — осе)рйа!е; 18 — околозатылочный отросток; 19 — регюйсшп; 20 — слуховой барабан; 21 — мрапюзопп 22 — а1щзьепо!г)ешщ 23 — рапыа)е; 24 — (гонга(е. с зубами. Сохраняются две замещающие кости небного комплекса.
Верхнекрыловидная кость по-прежнему образует подвижное базальное сочленение с мозговой коробкой и дает вверх в направлении крыши черепа стержневидный отросток. Квадратная кость остается крупной и не только образует сочленение с нижней челюстью, но и простирается далеко вперед вдоль внутренней поверхности крыловидной кости. Однако ряд преобразований неба у терапсид уже приближает его строение к типичному для млекопитающих. В передней части главным изменением является постепенное развитие вторичного неба.
Предчелюстные, верхнечелюстные и далее назад небные кости загибаются вентральным краем к средней линии и смыкаются, образуя длинную «полку», расположенную ниже первичной крыши ротовой полости. Так возникают ходы, по которым воздух перед тем как попасть в «рот» проходит далеко назад от исходного местонахождения внутренних ноздрей. Первично парные сошники сливаются в единый элемент (они сохраняют свое положение в первичной крыше ротовой полости и позтому 2 Т б гб рнс. )азь Схемы, показывающие эволюцию элементов неба и слуховых косточек':; примитивных рептилий до млекопитающих. Представлены продольные вертикальные разы черепов; кости крыши черепа и наба изображены так, будто они разрезаны "" правее средней линии (заштрихованные участки).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
