Том 1 (1112559), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Первый из них первоначально выходил на поверхность у передней оконечности слуховой капсулы, однако у млекопитающих в связи со сложным строением среднего уха он выходит позади барабана через шиловидно-сосцевидное отверстие (1огатеп з! !отав(оЫешп). Здесь же в промежутке между слуховым и затылочным Бу отделами находится заднее рваное ((огнен !асегшп роз!еНиз), или яремное (погашен !пйц1аге), отверстие, через которое проходят 1Х, Х и Х! нервы и внутренняя яремная вена, собирающая кровь от головы. Х[1 нерв обычно проходит через отдельное, иногда множественное, подъязычное отверстие ((огагпеп Ьуро81ыз!) в дне затылка.
Слуховой барабан прободен наружным слуховым проходом (теашь аспзпсцз ех(егппз), ведущим снаружи к барабанной перепонке, а также отверстием на своем переднем конце для слуховой, или евстахиевой, трубы, идущей из глотки. Внутренняя сонная артерия первоначально проходила вперед по нижней стороне черепа мимо среднего уха.
У большинства млекопитающих эта область перекрыта барабаном, и артерия тянется вперед под ним по сонному каналу (сапа!!з сагобсиз) почти до того места, где она входит в мозговую коробку. Рядом с этим местом может находиться алисфеноидный, или крыловой, канал (сапа!!з а1аг!з), пропускающий ветвь данной артерии вперед к небу. В число не связанных с мозговой коробкой отверстий и каналов черепа могут входить: резцовое отверстие (Гогагпеп !пс!з)~шп), находящееся у многих млекопитающих около переднего конца неба и соединяющее ротовую полость с вомероназальным органом (т. 2, с. 209); подглазничное отверстие, иногда вытянутое в подглазничный канал (сапа!!з !п(гаогЬ!!а(!з) для прохождения кровеносных сосудов и нервов из глазницы вперед к поверхности рыла; слезно-носовой канал (сапа!!з пазо!асг!гпа1!з) для отведения слез из глазницы в носовую полость; различные каналы в небе, пропускающие вперед нервы и мелкие кровеносные сосуды.
У некоторых грызунов подглазничный канал сильно увеличивается для размещения разросшейся жевательной мышцы. кгышл чиклл ь остальных тат('апод (рис. 18б — 188). Проследив эволюцию черепа млекопитающих, мы теперь вернемся назад и рассмотрим судьбу черепа у других тетрапод. При этом мы будем обсуждать не стадии изменения всеи исходной его конструкции по отдельным группам, а как и в случае млекопитающих, проследим историю каждого из главных компонентов. В позднейшей эволюции покровной крыши черепа наблюдаются почти исключительно одни утраты. Новые элементы развиваются крайне редко; со временем абиринтодоиг 14 20 го >гоопегрегоп )хг Черепа амфибий (вид сверху) А Примитивный дабиринтодонт Б Лягушка В Хвостатая амфибия Г Червяга 1 — шах)!!аге, 2 — зерготах~!!аге, 3 — наружная ноздря, 4 — ргетах~!1аге, 5 — паза1е, б — рге(гонга!е, 7 — !асора)е,  — (гоп(а1е (у бесхвостых амфибий сращена с ране(а)е), 9 — теменное отверстие, 1Π— розгогь|(а(е, 11 — рапега!е, 12 — )иаа(е, 13 — розг(гоп(а)е, 14 — шгеггетрога)е, 15 — зоргагешрога)е, 1б — зяоатохот 17 — ромрапе!а!е 1 — шЬо(аге, 19 — чиадгагот 20 — Чиабга(о)вка1е, 21 — ехосс~раа!е, 22 — ргоопсшп (А — по Г4ашоп, à — по Магсоа ) всегда происходит более или менее выраженная редукция Ни у одного из современных видов тетрапод предковая конструкция не сохранилась полностью, а сплошная покровная крыша осталась лишь у немногих Хотя у самых различных палеозойских и раннемезозойских амфибий структура черепа изменилась еще слабо, у ныне живущих земноводных редукция крыши вырамсена сильнее, чем у большинства амниот В широком и плоском черепе современной лягушки или саламандры (рис 186, Б, В) сохранилась лишь малая доля элементов древней покровной крыши.
Обычно у амфибий в нее входят пред- челюстная, верхнечелюстная, носовая, лобная, теменная и чешуйчатая кости. У хвостатых амфибий присутствует также предлобная кость, а у бесхвостых— квадратноскуловая У бесхвостых теменные кости в эмбриогенезе сливаются с лобными, а у некоторых хвостатых отсутствуют верхнечелюстные и носовые кости Все остальные элементы исчезли, и большая часть верхней стороны головы не защищена покровными костями. У безногих амфибий (рис 18б, Г) крыша черепа сплошная, но число костей также сократилось, сплошной характер крыши, возможно, является вторичным состоянием, связанным с роющим образом жизни этих червеобразных форм Б.
Саге!ге В гз/6дагог Г. 5рбепогГоа Черепа рептилий (вид сверху). А. Родоначальник рептилий из палеозоя Б Морская черепаха В. Молодой аллигатор. Г Гаттерия. 1 — ргеюах)!1аге; 2 — паза!е, 3 — юах1Паге; 4 — ргеГгопга!е, "5 — Ггопса!е, б — розягопга!е; 7 — теменное отверстие, б — рапеса!е; Р— розгогЬца!е; Ю вЂ” 1ойа1е; П вЂ” ропрапега!е; 72 — зиргасеюрога1е, УЗ— 1аЬп1аге; 14 — я)патозппп !5 — Чпадгаю1пйа1е; 16 — наружная ноздря; /7 — зпргаосс1рпа!е; И вЂ” 1асгппа!е; гр — ргоопспт Как уже отмечалось, у котилозавров ', т.
е. древнейших рептилий, примитивный набор элементов крыши в общем сохранился, за исключением межвисочной кости (рис. 187, А; 188, А). Однако у более поздних пресмыкающихся (рис. 187, Б — ); 188, Б — Е) уже произошла значительная редукция. Наиболее широко распространено исчезновение элементов височного отдела и заднего края черепа: надвисочной, табличной и заднетеменной костей; ни одна из трех не обнаружена у современных рептилий ".
Такое впечатление, что у многих из них теменное отверстие «вышло из моды» — гаттерия и некоторые ящерицы его сохраняют, а у черепах, змей и крокодилов (как у птиц и млекопитающих) оно исчезло. Выше отмечалось, что архаичная ушная вырезка теряется у родоначальников рептилий, и барабанная перепонка остается «на свободе» позади щечного отдела. Однако у многих современных форм 1черепах, ящериц) н примитивных архозавров вырезка ддя поддержания переднего края барабан- изображенную форму, езтпагсе!и, сейчас некоторые авторы считают котнлозавроподобным лабиринтодонтом, а не лабиринтодонтоподобным котилозавром; в любом случае речь идет об исходной для рептилии конструкции черепа.
' Предпочтительнее точка зрения, согласно которой надвисочная кость широко распространена у современных чешуйчатых рептилий (йоюег, 1956).— Прим. ред. А 1 ~тпозсе)п !5 В БрИепоДап Г. 19 515 7 Д Ругпоп Е Еорагкепа Черепа рептилий (вид сбоку). А Родоначальник рептилий из палеозоя Б Морская черепаха. В. Гаттерия. Г. Ящерица.
Д. Питон. Е Примитивный архозавр из той группы, от которой произошли птицы, динозавры н крокодилы 1 — щахг11аге; 2 — ргешахгиаге; 3 — паза!е; 4 — !асгппа!е; 5 — рге(гоп!а!е; б — роы(гонга!е, 7 — роиогь~га!е; 8 — зпргасетрога!е; 9 — и)папюзпш; 19 — Чпаг)гаго)паа!е; 11 — )паа1е; 12— ране!а!е; 13 — зпргаосс~ргга(е; 14 — Чпадгашпв 15 — (гонга!е; 1б — ргоопспгп, 17— ер~ргегуяоы)еппч 15 — ргегуяои)епш; 19 — есгоргегуяои)еош, 20 — зерготах~!1аге.
2)в 1агегозрьепомепгп. (Š— по Вгооп1.) ной перепонки образовалась заново в вице выемки позади щечного отдела, ограниченной разросшейся квадратной костью. Многие важные изменения в крыше черепа рептилий связаны с развитием височных окон (гепез(гае (етрога(ез) (рис. 44). У ранних форм и черепах наблюдается примитивное — анапсидное ' — строение со сплошной крышей. Однако у большинства рептилий на щеке или виске образовалось одно илн цва окна.
Как уже отмечалось, они важны для классификации рептилий и во многих случаях характеризуют подклассы. В диапсндном черепе два отверстия: одно — в верхней части крыши„второе — очень низко на щеке; горизонтальную костную дугу между ними образуют заглазничная и чешуйчатая кости. Чешуйчатые рептилии произошли от ранних диапсид; однако дуга, окаймляющая нижнее окно, ящерицами утрачена, так что у них осталась единственная дуга и единственное замкнутое отверстие, а у змей исчезла и верхняя перемычка, что полностью освободило щеку от покровных костей.
Эта Различные типы строения названы по дугам (арьп)а = дуга), окаймляющим окна, но обычно речь идет именно о последних. редукция сделала квадратную кость относительно свободным элементом, особенно у змей, а челюсти — очень подвижными (полезно при заглатывании крупной добычи). У вымерших эвриапсидных рептилий единственное окно располагалось так высоко, что заглазничная и чешуйчатая кости встречались под ним; расположение единственного отверстия ниже на щеке, уже рассмотренное в связи с эволюцией черепа млекопитающих, свойственно так называемой синапсидной конструкции.
Формально черепахи (рис. 187, Б; 188, Б) являются анапсидами, потому что лишены настоящих височных отверстий. Однако у многих из них крыша черепа как бы «выедена» сзади, и теменные кости часто образуют глубокие выемки. Иногда становится выемчатым нижний край щеки. В крайних случаях весь височный отдел превращается во впадину, и покровная крыша над щечной областью от глазницы до заднего края черепа отсутствует. Заднебоковая часть черепа черепах уникальным образом специализирована в связи с размещением барабанной перепонки и элементов среднего уха.
В легком черепе птиц (рис. 189, А) элементы так прочно срослись, что большинство швов облитерировалось. Птицы произошли от архозавров„ и характер покровной крыши у них по существу такой же, что и у неспециализированных представителей этой группы рептилий, однако увеличившийся мозг и крупная глазница, как бы сжали щечный отдел исходно диапсидного строения, перекладины позади глазницы и между двумя окнами исчезли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
