Том 1 (1112559), страница 80

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 80)

Ядро <разрезано! ГЛАДКОМЫШЕЧНЫЕ КЛЕТКИ Миафибоиины Сврконеммв Ечое ' ЯЩЩ~.~ <разрезано) ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА Всгввочнын диск Ядро <разрезано) ВОЛОКНА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ Главные типы ыышечнык волокон (Из Ноп<ег, Ноп<ег) сейд~чоля мышцл Мышца сердца относится к особому типу, не встречающемуся больше нигде (рис 195) Ее поперечная исчерченность сходна с исчерченностью в поперечнополосатых волокнах, но в других отношениях эти мышцы значительно отличаются друг от друга. Вся мышца сердца представляет собой единую сеть разделяющихся и соединяющихся тяжей Хорошо выраженные вставочные лиски более или менее разделяют эту сеть на короткие отрезки.

Раньше считали, что сердечная мышца представляет собой синцитий без границ между отдельными клетками, однако современные работы показывают, что вставочные диски разделяют отдельные клеточные единицы, в центре каждой из которых расположено ядро. В эмбриогенезе эта мышца, как и гладкая мускулатура, образуется из мезенхимы; ее гистологические особенности„ по-видимому, объясняются важными функциями, в частности, непрерывной активностью. На сокращение сердца могут влиять вегетативные нервы. но сердечная мышца по существу автономна, что будет обсуждаться в одной из Ф следующих глав. полклкчнололосз<тык мышцы Волокна поперечнополосатого типа образуют то, что принято называть «мясомр,— произвольную мускулатуру, формирующуюся в основном из миотомов зародыша; обычно эти волокна скомпонованы в виде отдельных мышц, которые прикрепляются к скелетным элементам и двигают их.

Поперечнополосатые волокна (рис. 195) — крупные, вытянутые, цилиндрические клетки длиной примерно от 1 мм до нескольких сантиметров (иногда более 30 см). Мышцы слагаются из параллельно расположенных волокон. Между ними находится соединительная ткань, которая связывает их, образуя оболочки пучков волокон и, кроме того, наружную оболочку мышцы в целом— эпимизий. Жесткость «мяса» зависит от количества в нем соединительной ткани; например, в большой поясничной мышце млекопитающих ее мало; именно из поясничной мышцы и получают так называемую «вырезку».

В поперечнополосатых мышечных клетках множество ядер, рассеянных по всей их длине. У большинства групп позвоночных они расположены в глубине волокна, а у млекопитающих и до некоторой степени у птиц занимают поверхностное положение. Волокно покрыто тонкой оболочкой, сарколеммой, включающей в себя клеточную мембрану и базальную пластинку (в гладкой мышце присутствует только первая), а внутри, как и в гладких, и сердечной мышцах, содержится большое количество плотно упакованных продольных фибрилл. Поперечная исчерченность объясняется тем, что каждая фибрилла состоит из чередующихся светлых и темных участков, располагающихся во всех фибриллах на одном уровне и в результате образующих поперечные полосы на волокне в целом.

В сердечной мышце наблюдается сходная, но менее четко выраженная, исчерченность. Каждое нервное волокно обычно на конце разделяется, образуя с несколькими близлежащими мышечными волокнами нервно-мышечные соединения, называемые концевыми двигательными пластинками. В состоянии покоя сарколемма электрически поляризована. Нервный импульс приводит к выбросу из нервных окончаний ничтожного количества ацетилхолина, что вызывает мгновенную деполяризацию сарколеммы, а за счет этого — мышечное сокращение. РАБоТл мышеЧНОГО ВОЙ(л(йл. Мышца развивает усилие за счет сокращения своих волокон, притягивающего друг к другу кости или другие структуры, к которым прикрепляются два конца мышцы. Естественно, ее общий объем при этом не уменьшается, т. е.

ее волокна и сама она становятся при укорочении толще. Гладкая мускулатура сокращается относительно медленно и с меньшей амплитудой, чем поперечнополосатая, но первая может долго оставаться в сокращенном состоянии. Поперечнополосатая мышца быстрее стимулируется и сокращается сильнее, но зато быстрее утомляется. Кроме энергичного сокращения, существует явление мышечного тонуса.

И гладкие, и поперечнополосатые мышцы редко полностью расслаблены, а обычно слабо напряжены, в результате чего поддерживают правильную форму и положение органов и ( поперечнополосатые мышцы) требуемую позу тела или его частей. Поперечнополосатые мышцы в целом могут сокращаться слабее или сильнее и на разное время; это зависит от числа стимулированных волокон, количества и частоты нервных импульсов, Однако отдельное волокно работает по принципу «все или ничего», т. е. или сокращается настолько, насколько возможно, или не сокращается вообще.

Одиночное резкое сокращение поперечнополосатого волокна н последующее более медленное его расслабление занимают вместе лишь около десятой доли секунды. Однако обычно сокращение вызывается не единственным нервным импульсом, а их непрерывной быстрой «дробью». Второй импульс, посланный до того, как закончилось действие первого, усилит сокращение, третий усилит его еще больше, а длинная их серия может привести мышечные волокна в состояние максимального и почти непрерывного сокращения (тетануса). кллссиоиклция мышечной тклни.

Попытки разделить мышечные ткани на крупные категории основывались на различных подходах; вне зависимости от выбора основного критерия возникают некоторые противоречия. Наиболее очевидно подразделение на две главные группы по гистологическому строению— гладкие мышцы (включая сердечную), с одной стороны, и поперечнополосатые— с другой. На первый взгляд это кажется резонным — поперечнополосатые мышцы по большей части управляются произвольно, а гладкие находятся под контролем непроизвольной, или автономной, нервной системы; поперечнополосатые мышцы представляют собой главным образом крупные, хорошо оформленные образования, а гладкие часто расположены рассеянно и иногда включены в ткань других органов; ббльшая часть поперечнополосатых мышц входит в «наружную трубку» тела, тогда как гладкая мускулатура в основном связана с пищеварительным трактом; многие из поперечнополосатых мышц развиваются из мезодермальных сомитов, а гладкая мускулатура возникает из мезенхимы.

Однако одна важная группа мышц нарушает простоту такой классификации. Это система поперечнополосатых мышц браихиомеров, которая у примитивных форм связана с жаберной решеткой (висцеральным скелетом) и у всех позвоночных остается хорошо выраженной в голове и шее, образуя, в частности, челюстные мышцы. Жаберные мышцы и их производные, хотя и являются поперечнополосатыми, резко отличаются от всех прочих поперечнополосатых мышц и по многим важным диагностическим признакам близки к гладкой мускулатуре.

Они развиваются не из сомитов, как большинство других поперечнополосатых мышц, а из мезенхимы спланхноплевры (висцерального листка мезодермы), как и гладкие волоюш (рис. 196). Прочие поперечнополосатые мышцы иннервируются черепномозговмми или спинномозговыми нервами соматической двигательной системы (т 2, гл. 16), а мышцы бранхиомеров— посредством особых черепномозговых нервов нейронами другой категории, относящимися к висцеральной двигательной системе; гладкие мышцы также иннервируются висцеральными нервами. Наконец, если «обычные» поперечнополосатые мышцы лежат в «наружной трубке» тела, то мышцы висцеральных дуг, хотя иногда и становятся у высших позвоночных поверхностными, исходно, как и гладкая мускулатура, связаны с пищеварительной трубкой, а именно с ее передним, глоточным отделом.

Все это наводит на мысль, что у примитивных позвоночных было два отдельных мышечных комплекса. В первый из них, который можно назвать соматической мускулатурой, входят мышцы «наружной трубки» тела, или «соматической части животного». Они прямо или опосредованно развиваются из миотомов, полностью поперечнополосатые, иннервируются соматическими двигательными нейронами и связаны с приспособлением организма к окружающей обстановке. Второй комплекс — висцеральная мускулатура, связанная главным образом с кишкой, или «внутренней трубкой», «висцеральной частью животного». Мышцы этой группы развиваются из мезенхимы висцерального листка мезодермы (не из миотомов1), иннервируются висцеральными двигательными волокнами и связаны главным образом с питанием, пищеварением, секрецией и кровообращением, т.

е. с обменом веществ животного, В этой группе Слуховой Миотомы полости (ч Схематическое изображение зародыша акулы; показано развитие мускула Кожа и кишечная трубка удалены; головной мозг, глазной и слуховой пузыри в чены в рисунок в качестве ориентиров. В задней части миогомы вытянулись вниз образования миомеров; в области грудного плавника в качестве зачатков его мышц миотомов вырастают двойные почки. От более передних миотомов вытягивакпся вп по вентральной поверхности почки для образования гипобранхиальных мышц.

В слу области миотомы (показаны штриховыми линиями) рудиментарны или отсутст но дальше впереди сохраняются три миотома (1 — П)) для образования глазных мы Показано положение брызгальца (з) и нормальных жаберных щелей (2- -б> нарушают непрерывность целома и его перитонеального эпителия. Языки послед тянутся вверх между жаберными щелями; из висцерального листка боковой пластин возникают висцеральные мышцы челюстной дуги (т), подъязычной дуги (л) и лежа каудальнее жаберных луг. (Частично по Вгапь). мышцы более задних отделов кишки сохранили простое строение, оставшис гладкими, а в глоточной области, которая у ранних позвоночных выполнял функции захвата пищи и дыхания, приобрели поперечнополосатое строени в некоторых случаях поперечнополосатая мускулатура выстилает также пищ вод или даже (у костистых рыб) переднюю оконечность желудка.

Значит, несмотря на кажущуюся неправомерность объединения в одну гру пу всех гладких и некоторых поперечнополосатых мышц, наиболее естествен ная классификация по-видимому, выглядит следующим образом: Осевые мышцы Мышцы конечностей Соматические мышцы Мышцы бранхиомеров Гладкие мышцы (кишечника и т. и.) Висцеральные мышцы Гладкая мускулатура обычно входит в состав различных органов и не требует в этой главе отдельного рассмотрения.

Здесь мы обсудим лишь оформленные мышцы поперечнополосатого типа — различные их соматические группы и жаберные мышцы висцеральной системы. теРминолоГиЯ. Для описания мышц (особенно в составе конечностей) часто использукп несколько терминов, соответствующих совершаемому действию. Зкстензор (пшзсц)ш ех(епхог) осуществляет разгибание в суставе, флексор (т. ()ехог) — сгибание. Аддуктор (т. а(Ыцс(ог) приводит элемент к средней линии тела (или реже органа, например кисти), абдуктор (гп. аЫцс(ог) совершает об- ратное действие. Леватор (т.

Характеристики

Список файлов книги