Том 1 (1112559), страница 83
Текст из файла (страница 83)
На протяжении поясничного отдела две более латеральные части этой мускулатуры могут объединяться в сильную крестцовоостистую мышцу (т. засгоар)паЪ), которая помогает разгибать позвоночник. гиплксиАльныБ тУлови(((ныБ мышцы У рыб эта мускулатура лежит под горизонтальной перегородкой и простирается вниз по наружной стенке тела к средней линии брюха. В большинстве случаев она по существу едина, но часто в какой-то степени подразделяется на латеральный и вентральный тяжи.
Хотя филогенетически гипаксиальные мышцы происходят из миотомов, онн могут, по крайней мере у некоторых тетрапод, возникать у зародыша из мезенхи- мы, расположенной в стенке тела латеральнее этих мышечных блоков Гипаксиальная мускулатура тетрапод, как и эпаксиальная, зггачизельно уменьшена в объеме и большей частью образует лишь тонкие мышечные листки вокруг брюха и боков тела (рис 200, 8.
Г. 201. 202) Она стала выполнять при наземном образе жизни новую функцию поддержания стенок брюшной почости с внутренностями, у всех тетрапод (кроме современных амфибий) выполнение этои функции облегчается развитием мощной системы ребер Это усложняет гипаксиальную мускулатуру тетрапод, поскольку из разных мышечных листков, как правило, образуются отдельны пучки для каждого ребра Несколько произвочьно мы можем разделить гипаксиальные мышцы тетрапод на три группы, расположенные сверху вниз следующим образом 1) подпозвоночная мускулатура дорсально и медиально, 2) латеральная группа налетающих друг на друга мышечных пчагтов вдозь бока, 3) группа прямой мышцы вентрально Подпозвоночная мышца (т зцЬггеггеЬга(гь) слабо развита у рыб У тетрапод по бокам позвонков ниже реберных причленений образуется глубокий продольныи тяж г ипаксиальной мышечной ткани, действующии при дорсовентрачьных изгибах позвоночного столба как антагонист дорсальной мускузатчры и часто плавно переходящий в самый глубокий слой боковых мышц Боковые мышцы сложны и разнообразны, они облегают туловище на всем протяжении от поперечных отростков позвонков до вентрального участка.
занятого системой прямой мышцы Обычно можно обнаружить три палегающих один на )гретой главных листка, каждый из которых подразделен на различные зоны и области Хотя исходно они сегментированы у бозьшинства тетрапод это непрерывные пласты У хвостатых амфибий в связи с редукцией ребер боковые мышцы устроены относительно просто (то обстоятельство, что редукция ребер и проистекающая от этого простота являются вторичным состоянием, не должно нас сеичас юани мать) Самый внешний их пласт — это наружная косая мышца живота (пг оЬ(~- циць аЬг)опггпг ехгегпць), волокна которой идут в целом спереди назад. но отклоняются вверх в передней части каждого сегмента, вдобавок к основнои мышце обычно присутствует тонкий наружный подкожный листок Среднии слой представлен внутренней косой мышцей живота (т оЫщгги~ аЬдогпгпь ~пгегпць), ее волокна, начинаясь краниовентрально, затем идут в каудодорсальном направлении Третий, и самый глубокий слой, образует поперечная мышца живота (пг ггап~чегю~ аЬг)опггпь) с волокнами, ориентированными в поперечном т е дорсовентральном направлении Ни один из трех пластов не имеет сколько- нибудь значительной толщины, но разная ориентация их волокон делает оболочку тела весьма прочной (по принципу фанеры с ее слоями) У бесхвостых амфибий поперечная мышца утрачена У амниот присутствие ребер при некоторых или всех туловищных позвонках создает более сложную картину; исключение составляет поясничный отдел, где ребра отсутсгвгют (или недоразвиты) и брюшные отделы мышечных пластов могут сохранять относительно примитивное состояние На брюхе наружная косая мышца расщеплена на два слоя — поверхностный и глубокий (у рептилий — вдобавок к подкожному листку) Аналогичным образом может быть расщеплена и поперечная мышца В главном несвщем ребра, отделе туловища внешний слой наружной косой мышцы лежит в общем поверхностнее ребер, образуя надреберные мышцы (ппп.
зиргасоз1а)ез), а поперечная мышца большей частью преобразована в подреберную группу (ппп. зиЬсоз(а1ез). Промежуточные мышечные слои образуют межреберные мышцы (тт. 1п)егсозга1ев) — наружные — из глубокой части наружной косой мышцы и внутренние — из внутренней косой мышцы. У большинства амниот поперечная мышца, как правило, сохраняется в глубине в виде непрерывного, хотя и тонкого, листка, тогда как более наружные мышечные слои обычно распадаются на части, связанные с отдельными ребрами. Вентрально спереди назад от области плечевого пояса до таза идет прямая мышца живота (т.
гес(пз аЬдош(п(з); она соединена с прямой мышцей другой стороны срединной сухожильной зоной — белой линией (11пеа а!Ьа). У некоторых рыб наблюдается частичная дифференцировка прямой мышцы живота. У тетрапод ее поверхностная часть может более или менее непрерывно переходить в наружную косую мышцу, однако в основном прямая мышца, повидимому, теснее связана с внутренней косой группой.
С ростом грудины прямая мышца иногда укорачивается и у некоторых млекопитающих (например. у человека) становится главным образом мышцей брюшной области. В ней иногда имеются тонкие поперечные полосы соединительной ткани, сухожильные перемычки (1п1егзеспопез з. 1пзспрп(опек [ецио(пеае), которые могут в некоторой степени отражать исходное.
сегментированное, строение мышцы. Компоненты осевой мускулатуры туловища тетрапод, описанные выше, можно несколько упрощенно классифицировать следующим образом. Система поперечноостистой мышцы Эпаксиальная мускулатура... Система длиннейшей мышцы Система подвздошнореберной мышцы Дорсомедиальная.... Подпозвоночная мышца (Подкожная мышца) Наружная косая Поверхностная = надмышца живота реберные мышцы Глубокая =- наружные Латеральная межреберные мышцы Внутренняя косая мышца живота = внутренние межреберные мышцы Поперечная мышца живота = подреберные мышцы Вентральная....
Прямая мышца живота Гипаксиальная мускулатура Туловищиые мышцы плечевой области (рис. 201, 202) . У большинства хвостатых земноводных вентральная туловищная мускулатура простирается вперед за грудную область почти без перерыва и продолжается под глоткой. Однако эта непрерывность, вероятно, не является примитивной чертой, а скорее связана со вторичной утратой покровного плечевого пояса. Гипаксиальные мышцы в этом месте уже у акул прерываются частично, а у костных рыб и тетрапод (кроме хвостатых амфибий) — полностью. Система прямой мышцы и нижние края боковых мышц обычно оканчиваются спереди мышечными пучками, прикрепляющимися к грудине и коракоиду, а краниальнее вентральные туловищные мышцы регют Погпьо!боот Лопатке -М ьеггагьв тепггевт Ребро Реберяый хрящ М ресГоге!ге Л речевая кость Схема, показывающая. как тело млекопитающих поддерживается мышцами передних конечностей.
Главную роль играет аентральная зубчатая мышца, которая с обоих боков образует стропы, подвешивающие туловище между лопатками. Трапециевидная и ромбовидная мышцы наверху и грудная мышца внизу удерживают лопатку и ногу в правильном положении, поддерживая целостность конструкции. (По йГагкего вновь появляются в виде гипобранхиальных мышц, описываемых ниже.
Тазовая конечность поддерживает вес тела за счет прочного соединения таза с крестцом, а у плечевого пояса такого соединения нет. В отличие от рыб у всех тетрапод этот пояс лишен прямой скелетной связи с черепом и может лишь косвенно соединяться с позвоночником через грудину и ребра '. Тело как бы подвешено между двумя лопаточными лопастями на мышечных «стропахь, идущих от лопастей обеих лопаток в основном к ребрам (рис. 203). Использование мышц в этой системе прикрепления сообщает ей эластичность, которая в плечевом поясе восполняет отсутствие костной прочности таза; движения конечности и туловища здесь взаимно амортизируются и (по аналогии с рессорами автомобиля) при локомоции толчки и сотрясения последнего значительно ослабляются.
Эта мускулатура развивается из наружной косой мышцы. Основные «стропы» широко расходятся по шее и туловищу, главным образом от внутренней поверхности лопатки, и прикрепляются сзади к грудным ребрам, а спереди— к шейным ребрам или к поперечным отросткам (рис. 202, А, Б). Из-за своего зазубренного вида эта система была названа зубчатой мышцей (т.
ьеггашз уепгга! 1з х. апгег|от); самый передний пучок называется поднимателем лопатки (т. (еуагог асари!ае). У млекопитающих имеется расположенная дорсальнее ромбовидная мышца (пт. ГЬогпЬоЫепх), которая удерживает верхний конец лопасти лопатки, притягивая его к средней линии.
Вентрально грудная мышца (гп. рес1о- Редкое исключение составляют некоторые птерозавры, а у черепах косвенная связь с позвоночником осуществляется через панцирь. М гпэссессг М аеп~оиуоюеог М Чепюз!пгсис М ьсу!Оя!О%605 М Лугхвоссгп М гпугоьупюесп М Ояааг со М Ипьуог М с ~соспуг М смгпогпа пегпопуоюеос пегпоспугоюеос М ггаоепо: мышцы гор га и шеи кошки (вид снизу) На правой стороне рисунка поверхностные мьпнцы и друпге образования удалены, чтобы были видны более глубокие слои Все мышцы, обозначенные на правой с тороне рисунка,— сипобранхиальные: слева обозначены некоторые мьпнцы бранхиомеров га(ь), относящаяся к передней конечности, удерживает основание лопатки.
дорслдьныя мышцы шеи (рис. 201, 202, Б). У рыб жабры прерывают спереди осевую мускулатуру, которая, однако, продолжается вперед над и под ними в виде эпибранхиальной (наджаберной) и гипобранхиальной (поджаберной) групп мышц. У тетрапод сохраняется такая же картина (она отчасти замаскирована находящимися на поверхности висцеральными поперечнополосатымн мышцами трапециевидной группы; см.
т. 1, с. 350, рис. 214). Дорсально осевые мышцы идут вперед в качестве шейных мышц, которые служат для поддержания и движения головы. Здесь эпаксиальная мускулатура простирается вперед,не прерываясь, хотя и имеет особую систему мелких мышечных пучков„соединяющих череп с шейными позвонками. Незначительную часгь шейной мускулатуры составляют мелкие гипаксиальные мышцы подпозвоночной группы, продолжающиеся вперед под позвоночником к основанию черепа. подъяЗычные мышцы (рис. 201, 202.
А). Передняя вентральная часть осевых мышц рыб — гипобранхиальная мускулатура — идет вперед вдоль «горла» под жабрами. В совокупности ~данные ее элементы известны как коракоиднодужные мышцы (пнп. согасоагсца1еь), так как позади они начинаются от коракоидного отдела плечевого пояса и направляются вперед в область нижней челюсти, посылая пучки к нижним сегментам жаберных дуг. Следует отметиты что эти мышцы не относятся к особой группе поперечнополосатых висцеральных мышц жаберной области. У тетрапод они сохраняются в исходном месте, но редуцируются до системы вентральных лент, идущих от грудины и плечевого пояса к щитовидному хрящу гортани и к гиоиду.