Том 1 (1112559), страница 82

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 82)

199; 200, А, Б). Организованная в основном в виде расположенных вдоль обоих боков и разделенных на сегменты мышечных масс, она образует главный локомоторный орган рыб. Ритмичные, чередующиеся сокращения мышц обеих сторон тела создают волны, которые, распространяясь к хвосту и достигая на нем кумулятивного эффекта, отталкивают назад противодеиствующую воду, двигая рыбу вперед (см. рис. 135). В дорсальной части тела осевые мышцы образуют толстую массу, залегающую с обеих сторон позвоночника наружу и вверх от него — к коже. В хвосте находится аналогичная вентральная мускулатура; в гуловище под позвоночником значительное место занимает полость тела„ и вентральная туловищная мускулатура приобретает вид ее наружной оболочки.

Препарат лосося, показывающий осевую мускулатуру В четырех местах несколько миомеров удалено, чтобы была видна сложная внутренняя склад ытость этих метамерных образований В глубине каждый т'-образный изгиб миомера выдается далыяе вперед или назад, чем на поверхности Видна, что горнзонтачьная сента рассекает ~лавный, направленный вперед изгиб (По Огеепе, бгеепе ) Ребро М гиьхегГеьгай Ьг 5 доги хга!гг гегсопеГн ехгегпш е гп гиргасоггаьг М ниггер ггипсг югегсонаих гпгегпиг М хиЬсоиаиг М оЬгоии аьдогп~пи ехгегпш М оыгчииг ьоогпгпи ехгегпш р ЬЬОииг аЬдогпгпн гапмегзиг аЫопип есшх аьногп~п~х~ Г д Б Схемы поперечных разрезов, показывающие подразделения осевой мускулатуры.

А. Хвост акулы. Б. Туловище акулы. В. Хвостатая амфибия. Г Ящерица. Эпаксиальные мышцы показаны точками, а гипаксиальные мышцы — черным цветом. На Г в дорсальной части изображено ребро, и примыкающие части гипаксиальных мышц названы как в несущем ребра отделе; в более вентральной части даны названия соответствующих брюшных мышц. (В основном по гЧгзьг). У рыб осевая мускулатура развивается непосредственно из миотомов. Например, у зародыша акулы можно наблюдать параллельные мускульные ленты. растущие с каждой стороны тела вниз от миотомов, расположенных дорсально (рис. 19б).

Сегментированное строение в целом сохраняется и у взрослой рыбы, так что основная часть туловищной мускулатуры состоит из следующих один за другим вдоль каждого бока сегментов, мнотомов, соответствующих по числу позвонкам. У тетрапод позвонки и миотомы чередуются, т. е. каждый миотом лежит против задней половины одного позвонка и передней половины следующего; в принципе рыбы устроены сходным образом, но сильная складчатость миомеров делает их соотношение с позвонками менее ясным. В каждом миомере мышечные волокна ориентированы спереди назад. Лишь немногие из них непосредственно связаны с частями скелета; в основном они прикрепляются к прочным листкам соединительной ткани между следующими один за другим миомерами, миосептам (шуосопппа)а).

Миосепты тянутся внутрь тела и прикрепляются к позвоночному столбу; именно в этих посегментно расположенных перегородках для дополнительного укрепления развиваются ребра и добавочные межмускульные косточки многих костистых рыб (см. рис. 129). Сначала миомеры развиваются как простые вертикальные полосы, но вскоре приобретают зигзагообразную складчатость, которая, по-видимому. повышает эффективность работы мышц. У ланцетника складки образуют относительно простые У-образные фигуры, острием обращенные вперед.

У круглоротых миосепг ты по существу вертикальны. У рыб складчатость сложная, ооычно сильнее выраженная в дорсальной части тела (рис. 199). Каждый миомер с поверхности выглядит обычно как буква %, верхний край которой обращен вперед, т. е. образует направленную вперед острием У-образную складку посередине боковой поверхности и направленные назад острием У-образные складки— сверху и снизу от нее; сверху могут также присутствовать один или два небольших дополнительных изгиба.

Глубже в теле углы зигзага становятся все более острыми, так что каждое У миомера имеет форму плуга. Миомерь1 1лхв~ ь накладываются друг на друга, так что любое поперечное сечение туловища иля хвоста проходит через значительное их число; их ткани на таком срезе часта организованы в несколько групп концентрических колец, каждое из которых соответствует одной из Ч-образных складок, наблюдаемых с поверхности (рис. 200, А, Б).

У рыб в отличие от круглоротых с каждой стороны тела обычно непосредственно под вершиной направленной вперед Ч-образной складки развивается соединительнотканная горизонтальная перегородка (зер1шп Ьогиопга!е), разделяющая каждый миомер на дорсальную и вентральную части. Именно в этой перегородке, там, где она пересекает последовательные миосепты, развиваются верхние ребра (см. рис. 2,Г; 129). Таким образом, в осевой мускулатуре челюстноротых можно выделить две главные части: дорсальную, или эпаксиальную, мускулатуру над горизонтальной перегородкой и снаружи от верхних ребер (если они развиты) и гипаксиальную мускулатуру брюха и боков под не() и главным образом изнутри от верхних ребер (рис.

200). Хотя большая часть туловищной мускулатуры рыбы относится к системе миомеров, тем не менее от эмбриональных миотомов могут отделяться второ степенные единицы в виде почек или клеточных скоплений, из которых образуются обособленные мышцы. Среди них наиболее важны мышцы непарных плавников — мелкие симметричные мышечные пучки с обеих сторон от поддерживающих их радиальных элементов (5 на рис. 113). Мы полагаем, что мышцы парных плавников имеют сходное филогенетическое происхождение, но из-за особого значения у тетрапод мускулатура парных конечностей будет обсуждаться в специальном разделе.

Предложенное здесь общее описание осевой мускулатуры рыб относится в первую очередь к основной части туловища. Спереди и сзади могут находиться ее специализированные отделы. Сначала мы проследим эволюцию от рыб до высших тетрапод двух основных частей туловищной мускулатуры — эпаксиаль. ной и гипаксиальной, а затем вернемся назад, чтобы осветить историю более специализированных переднего и заднего отделов.

эплксилльнля туловищйля м~ск~ллт~гл. дорсальная мускулатура прошла довольно бедный событиями филогенетический путь. У рыб (рис. 199; 200, А, Б) она обычно представляет собой массивный сегментированный мышечный столб по бокам от позвонков и срединной септы, проходящий вдоль спины от черепа до конца мясистой части хвоста и в большинстве случаев без сколько- нибудь значительной дифференцировки по отделам. Всю эту массу можно просто считать одной дорсолатеральной туловищной мышцей (ш. догза1(з ~гипс(). У тетрапод (рис. 200, В, Г; 201; 202) по сравнению с рыбами относительный объем дорсальной мускулатуры, как и туловищной мускулатуры в целом, сильно уменьшен.

Эта редукция, конечно же, связана с тем обстоятельством, что конечности наземных позвоночных постепенно принимают на себя локомоторную функцию осевых мышц. Однако последние по-прежнему функционируют у форм, сохраняющих волнообразные боковые движения тела, причем в случае хвостатых амфибий со слабыми конечностями, когда продвижение вперед по-прежнему обеспечивается в основном такими движениями, эти мышцы еще сильно развиты. Кроме того, эпаксиальные мышцы отвечают за дорсовентральные изгибы позвоночника, практически отсутствующие у рыб.

У большинства тетрапод промежуток между невральными дугами и спинной М ОЬЬЧоот аЬг)опипи ехгегпот Э (и пс~ гес(оъ зЬОоппп!5 ' М оыгооот аЬдопвпи ниегпит М тгапмегеот аЬдопипп М иегпоьуогдеох Осевая мускулатура хвостатых амфибий (вид сбоку) А Вид с поверхности (однако тонкий поверхностный листок наружной косой мышцы живота удален) Б На ружная косая и прямая мышцы живота отрезаны для того, чтобы были видны внутрен няя косая мышца живота и подпозвоночная мускулатура Б Внутренняя косая мыш ца живота удалена, чтобы была видна поперечная (С изменениями по Мапгег ) поверхностью тела невелик, и дорсальные мышцы заключены в канале ограниченных размеров, идущем вдоль всего тела между верхними остистыми отростками с медиальной стороны и поперечными отростками с латеральной и вентральной '.

У амфибий дорсальную мускулатуру можно по-прежнему считать единой мышцей (т ()огва))в (гипш), все еще сегментированной и не разделенной отчетливо на части У рептилий дорсальная туловищная мускулатура остается отчасти сегментированной, но прослеживается тенденция к усложнению ее строения С боков ее тонкий пласт, подвздошнореберная мышца (т. Йосов(а((з), простирается вниз поверх гипаксиальных мышц и прикрепляется к латеральной стороне ребер Длиннейшая мышца спины (гп 1опа)вяп)(ж ((огз(), главная в дорсальной (.руппе„ лежит над поперечными отростками позвонков Наиболее медиально, междч ней и верхними остистыми отростками, находятся сложно перекрещивающиеся мелкие мышцы, которые связывают следующие друг за другом верхние остистые и поперечные отростки Хотя им дано множество названий, можно сказать. что вместе они составляют систему поперечноостистой мышцы (ш (гапччегхохргпа1(х) У змей, к осевой мускчлатуре которых вернулась локомоторная функция, дорсальные мышцы сильно развиты и крайне сложно устроены У черепах с появлением сплошного панциря дорсальные туловищные мышцы (как и вентральные), естественно, сильно редуцировались У птиц они тоже слабо развиты, так как туловищные позвонки в значительной степени срослись Однако верхние остистые отростки часто бьгвакп выше чем можно себе предста вить (ср рис 203) и 1х м! л М оп М ьтегповуо~деоь ые аоста ьеггатш еептга!в М гесшь аоногп~п~ь тиаьть! М Шосонань М тгапвгегьоьр~па)гь Плетеваи пояс М !опс сеппсв М тест сарпгь М ьеггатш еептгаьь мгп ~птегсоьта!еь гптегпг мгп ~птегсо 1еь лрямои мывтцы кивота (гп тг~апзо(апь! Отеки приктмпляюгииеся к поясу Ряд схем препаратов гаттерии (Бр)гелос(ол), на которых показано строение осевых мышц.

А Удален тонкий поверхностный листок наружной косой мышцы живота. Б Удалены надреберные мышцы, прямая мышца живота, оодьяэычные мыцтцы и поверхностные осевые мышцы, идущие к лопатке. В Удалена задняя часть энакьиальных мышц и показаны внутренние межреберные н пирамидальная (ш !папка(апь; не показана на последнем рисунке) мышцы.

Г Удалены ребра и все остальные мышцы. чтобы была видна поперечная мышца живота (По Маогег, Рогьппйег.) У млекопитающих по-прежнему присутствуют три части эпаксиальной мускулатуры, присущие рептилиям, хотя исходная метамерная организация сохранилась слабо. Мышцы образуют сложную систему мелких пучков, которым дано огромное число названий.

Характеристики

Список файлов книги