Том 1 (1112559), страница 84

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 84)

а от этих элементов — к симфизу нижней челюсти (грудинноподъязычная (пз. ь(егпопуоь с)ецх), лопаточноподъязычная (ш. ото)зуо1с)ен) мышцы и т. д.; рис. 2041. У тетрапод в дне ротовой полости у основания гиоидной дуги развивается замечательное усовершенствование — язык, постепенно включающий в себя массу гипобранхиальных мышечных волокон этой области, которые н образуют его мякоть (см. т.

2, с. 18). Не лишены интереса эмбриогенез н иннервация гипобранхиальных мышц. Как всякие осевые мышцы, они являются производными миотомов, однако развитие жабер нарушает прямую связь более вентральной области с миотомами затылочного и шейного отделов, от которых„по-видимому, происходит эта мускулатура У некоторых зародышей можно наблюдать процесс ми~рации выростов этих миотомов назад за жабры, затем вниз за жаберной полостью и, наконец вперед под глотку с образованием гипобранхиальных мышц (и мышц языка) (рис !96) Выше отмечалось, что исходная иннервация мышечной ма«ы как правило, сохраняется, даже если она переместилась далеко от свое~о перво начального положения Так и поджаберные мышцы рыб иннервируются нервами от затылочного и передней части «шейного» отделов, идущими тем же путем каким мигрировала мышечная ткань — вокруг задней стороны жабернои полости и вперед под глотку У амниот соответствующие нервы образуют подъязычный нерв и ьзейное сплетение, у зародыша они следуют, как и у предков, назад н вниз позади эмбриональных жаберных карманов, причем даже во взрос чоч состоянии они подходят к подъязычным мышцам кружным путем (см т 2 с 275) ~наш((ы дилФ)*Агмы Млекопитающие замечательны развитием диафрагмы (йарйгарпа) — перегородки, разделяющей грудную и брюшную полости, функциональное значение которой состоит в расширении легких (см т 2, с 12 — 14) Она образована в основном системой поперечнополосатых мышц, сходящихся к ее центру со всех сторон — от грудины, ребер и поясничных позвонков Эти мышцы, по-видимому, являются производными системы прямой мышцы живота Они иннервируются особым диафрагмальным нервом (и рйгешсцз), начинающимся в шейном отделе Это веский аргумент в пользу того, что мышцы диафрагмы произошли из передней части прямой мускулатуры живота (возможно, в области плечевого пояса) и переместились назад у ранних предков млекопитающих по мере разрастания легких У представителей других классов позвоночных встречаются мышечные или соединительнотканные перегородки, иногда называемые диафрагмой, но они несколько различаются и, по-видимому, негомологичны )(НостовЫе мЫшйы У рыб осевая мускулатура продолжается в хвост без перерыва, если не считать отверстия клоаки или ануса Хвостовая эпаксиальная мускулатура просто продолжает туловищную Однако вентрально, так как в хвосте нет полости тела и находящихся в ней внутренностей, гипаксиальные мышцы из системы листовидных образований переходят в пару компактных тяжей, сходных с лежащими сверху эпаксиальными мышцами (рис 200, А) У тетрапод сильное развитие тазового пояса и начинающихся от не~о мышц конечностей нарушает непрерывность осевых мышц между туловищем и хвостом Эпаксиальная мускулатура затрагивается относительно слабо, у многих амфибий и рептилий она простирается над крестцовыми ребрами назад в хвост с небольшим перерывом или без него Однако гипаксиальные мышцы полностью нли почти полностью прерываются тазом В более днстальных отделах хвоста они образуют с каждой стороны относительно однородный цилиндрический мышечный тяж под поперечными отростками позвонков подобно дорсальной мышце над ними Спереди, ближе к тазовой области, гипакснальная хвостовая мышечная масса сужается и посылает концевые волокна вниз и вперед к седалищной кости или вверх и вперед — к подвздошной У хвостатых амфибий и хвоста расширено для размещения в вентральной части хвостовой мускулатуры, также крупных мышц, идущих вп м оь Боо гесгее Оепог М гесш епееггог М гессене оцегюг м оышо юсепог М гесгое пгепог Глазные мышцы.

Вид сбоку при удаленном глазном яблоке (обозначено окружностью); овалы — зто окончания мышц на глазном яблоке. Показаны трн нерве, идущие к глазным мышцам (Ш, )т', "т)). Передний конец обращен ачево. (По сгоог) пса. ) бедру; однако последние относятся к мускулатуре конечностей, а не к осевым мышцам. Естественно, у форм с редуцированным хвостом происходит редукция или утрата хвостовой мускулатуры. Так, ее остатки, прикрепленные к костному стержневидному рудименту хвоста, еще можно найти у птиц и бесхвостых амфибий. У млекопитающих хвост обычно еще достаточно длинный, но тонкий, и хвостовая мускулатура соответственно уменьшена в объеме.

Из вентральных мышц сразу позади тазового пояса у тетрапод, как правило, развивается сфинктер, замыкающий клоаку; у млекопитающих ему соответствует анальный сфинктер. Гллзные мышцы Мышцы, двигающие глазное яблоко, образуют выдвинутый далеко вперед «аванпоста осевой мускулатуры.

У зародышей круглоротых, как и у ланцетника, ряд мезодермальных сомитов непрерывно тянется от передней части головы назад, в туловище. У большинства позвоночных ов прерван, так как с разрастанием слухового отдела мозговой коробки сомиты в этой области редуцируются или исчезают, однако спереди от нее в области развивающегося глаза у всех позвоночных небольшие сомиты сохраняются (рис.

19б). Их здесь не более трех. Уже на ранней стадии они в значительной мере отделены от мезодермы боковой пластинки развивающимися жаберными щелями и играют в лучшем случае незначительную роль в развитии скелетных и соединительных тканей, образуя у зародыша мелкие головные пузырьки, из стенок которых возникают мышцы глазного яблока. Три тонких головных нерва (И!, !У и У!) связаны с тремя этими сомитами и иннервируют формируемые ими мышцы (т. 2, с. 274). У подавляющего большинства позвоночных нз данных сомитов развиваются шесть типичных лентовидных мышц (рис.

205). Они начинаются от поверхности мозговой коробки и расходятся наружу, прикрепляясь к глазному яблоку по краю его внутреннего полушария. Сокращение их в различных сочетаниях поворачивает глаз в любом нужном направлении. Четыре из них (прямые мышцы) начинаются сзади, часто рядом с глазным стебельком или зрительным нервом, а у лучеперых рыб — обычно из глубокой ямки в черепе — миодома (шуодош). Другие две (косые мышцы), как правило, отходят от передней части глазницы. Обычно верхняя прямая (т.

геа~ь гшрепог) и верхняя косая (ш. оЫ1с)инз чнрепог) мышцы прикрепляются к верхнему краю глазного яблока, пара нижних мышц (пъ геена |п(епог, гп. оЫщциь ~п(ег1ог) — к его нижнему краю, а две оставшиеся прямые мышцы — к переднему, или внутреннему (т. гесгцч ап(епог), и заднему, или наружному (ш. гесшз роз2ег(ог», краям.

У млекопитающих начало верхней косой мышцы сместилось вверх, и она проходит к месту окончания через блок ([госМеа), которому обязан своим названием иннервирующий ее тонкий нерв. Четыре из этих шести мышц иннервируются И( нервом, верхняя косая— )Ч (блоковым — и.

1госЬ)еаг(к), а задняя прямая — Ч). Как из этого и следует, в эмбриогенезе четыре мышцы возникают из первого по счету сомита и по одной — из двух других. Конечно же, от этого основного плана строения шести глазных мышц известны отклонения. У миксин и других позвоночных с дегенерировавшими глазами соответственно дегенерируют или исчезают перечисленные мышцы, а гомология некоторых мышц миног точно неизвестна. Часто (особенно у тетрапод) имеются дополнительные мышцы.

У большинства тетрапод (птицы и приматы составляют исключение) ретрактор глазного яблока (т. ге(гасгог Ьи)Ь() втягивает его в глазную впадину; у большинства амниот из мышц глазного яблока развивается подниматель верхнего века (гп. 1еча2ог ра!реЬгае знрег)ог)з), а различные в разных случаях пучки ретрактора закрывают глаз мигательной перепонкой. МЫШЦЫ КОНЕЧНОСТЕЙ Мускулатура парных конечностей в ходе эволюции формировалась из общей системы туловишных миотомов и, следовательно, относится к соматической. Однако мышцы конечностей настолько своеобразны по своей природе и по положению и настолько важны у высших позвоночных, что заслуживают особого рассмотрения.

Мы уже отметили уменьшение осевой мускулатуры у тетрапод; вместе с тем, мышцы конечностей, небольшие по размеру и простые по строению у рыб, у наземных позвоночных по мере того как принимают на себя основную локомоторную нагрузку достигают огромной относительной массы и высокой сложности. Как производные соматической системы мышцы конечностей должны, по крайней мере теоретически, развиваться из миотомов.

Похоже, что у некоторых низших позвоночных (в частности, у акул) это удается проследить. От вентральных концов значительного числа миотомов развивающихся около основания парных плавников, вытягиваются парные пальцевидные выросты, образующие над и под скелетом плавника скопления зачаточной мышечной ткани (рис. 19б). Однако для тетрапод происхождение этих мышц из миотомов не доказано, а они развиваются как уплотнения мезенхимы в области почки конечности. Возможно, конечно, что эта мезенхима — производное миотомов, но доказательств этого опять же нет. поные пллв)гики. Их мускулатура проста: обычно легко различимы две противолежащие небольшие мышечные группы, идущие от пояса наружу, к основанию плавника (рис.

206, Б). Дорсальная мышечная масса исходно служит для поднимания или отведения плавника от тела, а вентральная — для его опускания или приведения. Кроме того, из обеих групп могут выделяться мелкие пучки. служащие для ротации плавника или других особых движений. конечности ти'глл0д. Здесь мы встречаемся с другой ситуацией. Мускулатура конечностей не только намного объемистее, но и намного сложнее. Однако ход ее развития дает ключ к естественной классификации этих мышц. Ри~ )лю А. Вид снаружи левого плечевого пояса, конечности и ее мускулатуры у зародыша ящерицы (скелет оставлен белым, мышечная ткань показана точками) Б. Плечевой пояс с плавником у рыбы (осетра). В парных плавниках рыб мускулатура состоит просто из противолежащих дорсальной и вентрвльной мышечных масс. У взрослых тетрапад конечности имеют большое число обособленных мышц, на у зародышей они еще объединены в две противолежащие массы, сопоставимые с таковыми плавников рыб На изображенной стадии зги две массы только начинают дифференцироваться на мышцы взрослого животного (см.

Характеристики

Список файлов книги