Том 1 (1112559), страница 85
Текст из файла (страница 85)
рис. 207, А). Дорсальная масса хорошо видна; вентральная масса в основном скрыта под конечностью (в которой кисть еще не развита). 1 — п1. дево1бепз; 2 — лопатка; 3 — плечевая «кость»; 4 — т. !агнзпппз допв + п1. аоЬсогасозсарп!апз: 5 — т. пзсе)н Ьгасьп; б — разгнбатели предплечья; 7 — сгибатели предплечья; () — локтевая «кость»; 9 — лучевая «кость»; 10 — пь Ьгась~айа; 11 — т. воргасагасо~деик 12 — коракоидиый отдел. В онтогенезе наземной конечности рано, пока рука или нога представляет собой еще относительно короткий вырост тела, на верхней и на нижней поверхностях ее развивающегося скелета формируются две массы зачаточной мышечной ткани (рис. 20б, А).
Эти две массы, несомненно, эквивалентны противолежащим дорсальной и вентральной мышечным массам, поднимающей и опускающей у рыб парные плавники. Из них образуются в ходе роста и расщепления все сложные мышцы развитой конечности: из дорсальной массы — разгибатели (и связанные с ними мышцы пояса), из вентральной — сгибатели. В старых работах часто различали «внешние» и «собственные» мышцы конечности; первое из названий дано мышцам, идущим либо к поясу, либо к самой конечности от туловища, а второе — не выходящим за пределы конечности и пояса.
Это разграничение только запутывает, и его следует избегать. Эмбриологические исследования показывают следующее. С одной стороны, мышцы, идущие от туловища только к поясу конечности, вообще не принадлежат конечности, а являются видоизмененными осевыми мышцами, возникающими прямо из сомитов; с другой стороны, некоторые «истинные» мышцы конечности начинаются от туловища. Их «истинность» проявляется в эмбриональном развитии из части мышечной массы конечности и лишь более позднем распространении в туловище.
Принадлежность мышцы определяется местом ее окончания (прикрепления), а не начала. Сжатое обсуждение такой сложной системы, как мышцы конечностей, весьма затруднительно, потому что организация этой мускулатуры у разных групп (а также, как это ни печально, ее номенклатура) крайне разнообразна. С одной стороны, можно было бы описать ее по таксономическим группам, исчерпав не только тему, но и терпение читателя. С другой стороны, можно было бы (как иногда и делается) ограничиться несколькими поверхностными обобщениями о разгибателях„сгибателях и т. д., а затем поспешно перейти к дальнейшим разделам.
Мы выберем промежуточный путь, включающий, вероятно, недостатки обеих крайностей. Будут рассматриваться и сравниваться различные группы мышц конечностей у 1) ящерицы, представляющей их в общем первичное и «усредненное» для тетрапод состояние ', н 2) примитивного млекопитающего опоссума (ЕЫе!р))15), на котором можно проследить специализацию этой мускулатуры в линии млекопитающих. Затем последует несколько замечаний о мускулатуре других форм, и будет представлена таблица гомологии.
Мышцы обеих пар конечностей можно естественно подразделить на дорсальную и вентральную группы, которые во взрослом состоянии прокснмально не сразу различимы, но дистально четко соответствуют разгибателям и с(ибателям. Мы последуем этой логике, рассматривая мышцы грудных, а затем тазовых конечностей. Функции конкретных мышц интересуют нас мало. Необходимо подчеркнуть, что движения редко выполняются за счет сокращения единственного мышечного элемента.
Обычно взаимодействует несколько мышц, силы которых складываются. Функция мышцы зависит от того, в составе какой группы она действует. Такое взаимодействие хорошо изучено лишь в немногих случаях. груднля конечность дорса»иые мышцы (рис. 207, 208). Несколько дорсальных мышц отвечают за многие движения плечевой кости относительно плечевого пояса, прикрепляясь около ее головки.
У рептилий и млекопитающих на поверхности находятся крупные веерообразные мышцы этого типа: широчайшая спины (гп. 1а(15яшнз ()ог51) и дельтовидная (т. ()е1(оЫецз); первая начинается от поверхности спины н бока, а вторая — от лопатки и ключицы (часто в виде двух частей). У млекопитающих лопаточная часть дельтовидной мышцы, бравшая у рептилий начало от переднего края лопатки, теперь отходит от ости, расположенной по ее центру.
Один из пучков широчайшей мышцы у млекопитающих приобрел связь с лопаткой и отделился в виде большой круглой мышцы (т. гегез та)ог) '. Связанная с широчайшей мышцей у ее окончания глубоко залегающая мышца — подкоракоиднолопаточная (т. зцЬсогасовсари!аП5) у рептилий или подлопаточная (т. вцЬзсари!аПв) у млекопитающих — отходит от внутренней поверхности пояса. У рептилий от наружной поверхности лопатки начинается маленькая глубокая мышца, называемая передней лопаточноплечевой (т.
5сарц!обцгпега115 ап(еПог); у млекопитающих она оттеснена к заднему краю лопасти лопатки в качестве малой круглой ((п. (егез ш)пог). Дорсальная поверхность плечевой кости покрыта крупной трехглавой мышцей плеча (т. (г)сера ЬгасЬй), которая начинается от этого элемента, и одной или более головками от прилежащих частей пояса; дистально она прикрепляется к локтевому отростку (о!есгапоп) локтевой кости (это прикрепление фактически объясняет его существование) и служит для разгибания локтя.
Дорсальная мускулатура грудной конечности продолжается дистальнее локтя серией мышц-разгибателей. У ящерицы и опоссума их организация в принципе сходна (см. рис. 208, А, Г). Веитральные л(ыи(((ы (рис. 207, 208). На нижней стороне плеча важная поверхностная мышца — грудная (я. рес1ога1)з) — простирается далеко назад поверх грудины и ребер, а спереди оканчивается на мощном отростке у проксимального ' Другие рептилии (кроме гаттерии) и бесхвостные амфибии более специализированы, а у хвостатых амфибий мускулатура конечностей вторично ревуцирована.
Эмбриологические данные свин«тел»ствуют в пользу гомологии большой круглой мышцы млекопитающих и задней лопаточноплечевой (ш. зсари1оьптега1в роз(егюг) у рептилий (в тексте не указано, см. табл. 2) как задненаружных производных подлопаточной группы (Сйепй, 1955).— Прим. перев. М ! ггпыгпи' Поги М г(о »сари согасог!» М г(г г !а«гс и(опигпгга(п г гггсера дСГ И М р сопгасп!д(п М шргасогасоюеи! М Ьгсср5 Ьгасьп М Ь!ась|а(!! М »иргаялпдш! ! гни гг!(гаар~паги! г<ч гпп!гч Сари! до п!а(ог ~сер! сип М согасоЬгасма!!» М Ьгась!а!и Мышцы левого плечевого пояса и плеча у ящерицы (А, Б) и опоссума (В, Г) (вид сбоку), на правых рисунках для обоих животных показаны сопоставимые глубокие слои — после удаления широчайшей, дельтовидной, грудной, трехглавой, двуглавой и плечевой мышц.
Особого внимания заслуживает миграция надкоракоидной мышцы вверх с превращением в две «остные» мышцы конца плечевой кости. Она с большой силой тянет эту кость вниз и назад, что имеет большое значение при локомоции. Из грудной мышцы происходит также главная подкожная мышца млекопитающих„т. рапп(сц1пх сагпозпв (см, т. 1, с. 354). От заднего конца коракоида вдоль нижней стороны плечевой кости идет коракоидноплечевая мышца (гп. согасоЬгасЬ)а)(з). Две мышцы сгибают конечность в локте: плечевая (т. ЬгасЬ(а))в), идущая в дистальном направлении от наружного и переднего края плечевой кости, и двуглавая плеча (т. Ь(сера ЬгасЬп), начинающаяся от коракоида.
Эти четыре мышцы расположены у низших тетрапод и млекопитающих сходно. Но для пятой мышцы рептилий, надкоракоидной (т. зпргасогасои)епз), у млекопитающих на первый взгляд нет гомолога. Она, крупная и мясистая, начинается от коракоидной пластинки и идет к вентральной стороне плечевой кости, У примитивных тетрапод с расставленными в стороны конечностями эта мышца предотвращает провисание между ними туловища. У млекопитающих она присутствует в вице заостной (т.
)и(гавр)па(пв) и предостной ()и. впргазр)па(пз) мышц на лопатке (рис. 209). Такая значительная мышечная миграция, по-види- М я~р!па1 Мгп ехгеп сагр! гагйа па1ог пдоа М ехгепю г)!9!гоггггп согп!пггп!а хог аг!а афпг!оа М аЬсЬсг роП!сп!оп М ехгепа !гкпс!5 ргорг!г!а Мышцы левого предплечья и кисти у ящерицы (А — В) и опоссума (à — Е), несколько схематизированные и упрощенные. А и à — внешний вид разгибагельны поверхностей; Б и Д вЂ” поверхностные, В и Š— более глубокие слои сгибателыгг стороны. На разгибательной стороне наиболее крупным изменением от рептилий к г4лекопитающим является редукция коротких мышц кисти и образование сухожилий общего разгибателя, тянущихся в пальцы. Специальные длинные мышцы развились для управления «большим» и пятым пальцами.
На сгибательной стороне у рептилий важной чертой является присутствие прочного и сложного апоневроза на «ладони», с которым соединяются длинные сгибатели — проксимально — и множество сухожилий и коротких мышц, идущих к пальцам. У млекопитающих он расщеплен надвое' длинная ладонная мышца оканчивается поверхностным апоневрозом (отрезан на рисунке), который лежит «над» запястьем, а под ним поверхностный сгибатель пальцев имеет (как и глубокий) широкую систему пальцевых сухожилий. В кисти глубоко расположены различные короткие сгибатели пальцев, которые не показаны. мому, привела к редукции коракоидного отдела пояса, от которого у рептилий ! начиналась исходная мышца, и к развитию ости и предостной ямки лопатки млекопитающих.
Мышца рептилий (как можно видеть на зародыше млекопитающего) проложила себе путь вверх, под дельтовидной мышцей, а) заняв старую лопасть лопатки в качестве заостной мышцы и б) захватив новообразован- редост ышца Ост попатк Акром отрос акоид омиаль отрост Надко коидн мышц и~ 1О' Схемы левых плечевых поясов ящерицы (А), зародыша опоссума (Б) и взрослого опоссума (В), на которых показано основное перемещение в плечевой мускулатуре при переходе от рептилий к млекопитающим и обусловленное этим видоизменение плечевого пояса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
