Том 1 (1112559), страница 81
Текст из файла (страница 81)
)еаза)ог) поднимает элемент, депрессор (т. дергезюг) — опускает. Ротатор (гп. го)а(ог) скручивает отдел конечности: пронатор (т. ргопа)ог) поворачивает ее дистальную часть в направлении пронации, супннатор (ш. зир)па~ог) — супинации (т. е. ладонью или подошвой соответственно вниз или вверх). Протрактор (ш. рго(гасюг) тянет элемент вперед нлн наружу, ретрактор (ш. ге)гас)ог) — в обратную сторону. Констриктор (гп. сопаг1с)ог) и сфинктер (ш.
зрЬ|пс(ег) — мышцы, окружающие отверстия (жаберные щели, анус и др.) и при сокращении стремящиеся замкнуть их; им может противодействовать дилататор — расширитель (т. Й!а)а(ог з. Й!а)ог). Чаще всего мышцы обоими концами прикрепляются к скелетным элементам; один из них обычно менее подвижен.
Эту область называют началом мышцы, противоположную — ее окончанием. Условно у мышц конечности проксимальный конец всегда считается их началом, но это вовсе нг значит, что он движется меньше (при локомоции часто бывает наоборот). Мясистая часть мышцы называется ее брюшком. Двубрюшные мышцы (ппп. ййачпс)) последовательно включают два (одно за другим) брюшка, между которыми находится сухожилие (например, одна из челюстных мышц млекопитающих) Мышца с несколькими параллельно соединяющимися брюшками может называться двуглавой (т. (нсерз), трехглавой (т. )г(серз) и т. д. Мышечные волокна всегда прикрепляются к кости или хрящу посредством коллагеновых волокон.
Мышца в целом окружена тонким листком соединительной ткани — эпнмизием; глубже лежащие листки (эндомизнй, перимизий) окружают и разграничивают отдельные мышечные волокна и их пучки (рис. 197, А). Вместе с коллагеновыми продолжениями самих мышечных волокон эти листки плавно переходят в те, что окружают скелетные элементы (т. е. надкостницу и надхряшницу), и фактически прикрепляют к ним мышцы. Во многих случаях мышечные волокна подходят вплотную к кости, и тогда говорят о «мясистом» прикреплении; в других случаях мышца оканчивается напоминающим веревку сухожилием, почти полностью состоящим из соединительнотканных волокон. Некоторые сухожилия образуют тонкие плоские листки, как правило, называемые апоневрозами.
Они сходны с фасциями, окружающими группы мышц и обычно связывающими части тела друг с другом. Сухожилия и апоневрозы могут проходить по поверхности мышцы или даже проникать внутрь нее; в последнем случае иногда развиваются сложные системы мышечных волокон, составляющие перистые мышцы (рис. 197, Б).
Такие мышцы, образованные многочисленными, но короткими волокнамн, способны к значительному усилию, но сокращаются лишь на малое расстояние; впрочем, их работа слишком сложна, чтобы точно охарактеризовать ее несколькими словами. гОмОлОгия мышЦ. Сравнительное изучение мускулатуры осложнено изменчивостью мышц и кажущейся легкостью, с которой могут меняться их функции. Масса мышечной ткани, единая у одного животного, может расщепляться на две или более отдельные мышцы у другого; иногда наоборот — первоначально обособленные мышцы сливаются. При попытках идентифицировать мы но использовать общий план их расположения, но его иногда маски щения мест крепления, связанные с изменением функциональных т Как и в случае других систем органов, мышцам, насколько это даны названия, используемые в анатомии человека. К сожалени хил ) Лаитоаидиаи мыыиа двтоаристыа маиоиы Миогопаристаи маиоиа Рис !чт А Различные листки соединителъной ткани в составе концевой части мышцы (схема) Хотя нв рисунке они частично разграничены, в действительности они едины и различимы толъко по положению Реально соединительная ткань бываег волокнистой, а мышечные волокна занимают больший объем, чем на рисунке ! — зндомизий, 2 — мышечное волокно, 3 — зпимизий.
4 — перимизий, 5 — сухожилие, б — надкостница, 7 — кость Б Схемы, показывающие различную компоновку мышечных волокон на примерах из анатомии человека Лентовидная, параллельноволокнистая мышца — портняжная, одноперистая мышца — один из длинных разгибателей пальцев, двуперистые мышцы— длинный сгибатель пальцев и длинный сгибатель первого пальца многоперистая мышца — дельговидная (Б — из т'опий ) тельное изучение мускулатуры еще только начато, и во многих случаях нет уверенности относительно гомологии мышц человека и нижестоящих позвоночных. Например, начинающие студенты-зоологи, анатомируя бедро лягушки, сталкиваются с такими же названиями мышц, что и в бедре человека, но гомология многих из них вызывает сомнение Другой, более удачный и часто используемый подход состоит в применении к мышцам низших тетрапод, гомология которых остается (или была раньше) спорной, названий, просто обозначающих их общее положение или места крепления.
Так, подвздошнобедренная мышца рептилий идет от подвздошной кости к бедру; она, возможно, более или менее гомологична части ягодичных мышц, находящихся в этой области у человека и других млекопитающих (т. 1, с 337), но так как точно это не выяснено, безопаснее дать ей более нейтральное название В любом случае при выяснении гомологни важным критерием является эмбриональное происхождение Часто развитие группы обособленных мышц взрослого животного можно проследить до уровня нерасчлененных скоплений мышечной или зачаточной мышечной ткани зародыша (см рис 205, Б), чьг ль "г 1 гп способ расщепления этих исходных масс существенно помогает установить гомологию.
К сожалению, эмбриология мышц изучена недостаточно, а приводимые данные обычно касаются гомологии не отдельных мышц, а их групп. Важные указания может дать двигательная иннервация мышц. Например, мышцы конечности обычно иннервируются рядом стволов и ветвей, выходящих из связанного с конечностью нервного сплетения (рис. 396). План строения его самого, а также входящих и выходящих нервов, как правило, остается довольно постоянным, и к гомологичным мышцам обычно подходят нервы от одних и тех же ветвей сплетения. В результате многие исследователи пришли к мнению, что в филогенезе сохраняется устойчивая связь между данными нервом и мышцей.
По имени анатома, который впервые четко сформулировал это положение,оно называется гипотезой Фюрбрингера. Однако эмбриология не подтверждает существования загадочного сродства между конкретными нервными и мышечными волокнами, образующими данную мышцу, и в некоторых случаях кажется совершенно несомненным, что ее иннервация различна у разных животных. Тем не менее изучение анатомии показывает, что иннервация определенной мышечной массы все же остается по преимуществу постоянной и действительно дает важный, а если неизвестен более или менее полный ряд промежуточных форм, то лучший ключ для идентификации мышц. ФУнкЦиЯ мышЦ, Конкретное действие мышц всегда вызывало большой интерес анатомов.
Действительно во многих случаях названия, например лучевой сгиба- тель кисти, приводящая мышца бедра и т. д„отражают наши представления об их функции. Исследователи часто пытались определять обслуживаемые мышцами движения просто на основе анатомирования фиксированных животных, но этого недостаточно, поскольку здесь не учитывается действие других мышц и внешней нагрузки и подразумевается полная неподвижность одного конца конструкции. Такой подход отражен в хорошо известных схемах действия мышц типа приведенной на рис.
198. Здесь одна из них — двуглавая — является сгибателем локтя, а другая — трехглавая — разгибателем. Даже в этой упрощенной системе для сгибания недостаточно сокращения двуглавой мышцы— одновременно должна расслабиться трехглавая. Сокращение этих мышц может .ЧВ Схема, на которой показаны некоторые мышцы, действующие на локтевой сустав у человека. Длинная головка двуглавой мышцы плеча (4) сгибает локоть, тогда как длинная головка трехглввой мышцы плеча (3) раагибает его. ! — лопатка; 2 — плечевая кость; 5 — локтемгя кость; б — лучевая кость. вовсе и не сопровождаться движениями в локтевом суставе.
Они могут поворачивать плечо относительно лопатки, так как пересекают как локтевой, так и плечевой суставы. Все прочие мышцы плеча, не включенные в схему для удобства, значительно усложнят картину. Таким образом, для точного описания действий„ или функций, мышц требуется не просто поверхностный осмотр, а гораздо более глубокий анализ. Вопервых, для выяснения того, что животное делает в действительности. нужно изучить поведение. Затем анатомирование покажет, какие мышцы могут участвовать в осуществлении обнаруженного действия. И наконец, более тонкие физиологические методы (в частности.
электромиография) способны показать, какие из них на самом деле при этом сокращаются. Естественно, все эти стадии работы могут перекрываться, и почти наверняка возникнут сложности, которых мы здесь даже не касаемся. При быстром движении решающее значение будет иметь точный его хронометраж, создающий существенные затруднения. Когда имеется целый ряд подвижных элементов, определение того, какие именно из них движутся, может потребовать рентгенкиносъемки. Сейчас для изучения функций мускулатуры разрабатывается и используется множество методов, и функциональный анализ мышечных систем стал важным аспектом анатомии. ОСЕВЫЕ МЪ|ШЦЪ| тз'лови))(нля м)гск~ллтура у рыВ Соматическая мускулатура рыб представлена главным образом осевой системой, которая составляет значительную часть массы тела (рис.