Том 1 (1112559), страница 76

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 76)

Слуховая капсула, как уже говорилось, первоначально формируется двумя центрами окостенения — передне- и заднеушным. Однако млекопитающие имеют здесь различное число центров, которые во взрослом состоянии сливаются в одну околоушную кость (репойсцгп). У рептилий слуховая капсула занимает в боковой стенке мозговой коробки относительно много места, а у млекопитающих она, напротив, относительно мала и сдвинута по ней далеко вниз. Большая часть капсулы глубоко погружена под поверхность черепа, но ее задний конец может выступать наружу в виде сосцевидного отростка (ргосеззнз таз(оЫеиз); к нему сзади и медиально часто прилегает околозатылочный отросток (ргосеззпз рагосс)р)га11з) затылочной кости. У большинства млекопитающих в слуховом отделе черепа возникает новообразование в виде слухового барабана (ЬиИа гупграп1) (рис. 181, Г; 185).

Непосредственно снаружи от околоушной кости лежит полость среднего уха, в которой находятся три крошечные нежные слуховые косточки. От внешней среды полость среднего уха отделена барабанной перепонкой (т. 2, с. 239). У древнейших млекопитающих, как и у большинства современных сучгчатьгх, среднее ухо не имело костной защиты от внешних повреждений; у большинства плацентарных ее обеспечивает появление капсулы в виде барабана. Обычно здесь имеется барабанная кость (гугпрапгсшп), первично представляющая собой простое костное кольцо вокруг барабанной перепонки, но в ряде случаев разрастающаяся и образующая весь барабан или его часть. Эмбриологические данные свидетельствуют о том, что эта кость покровная и (в противопо- ложно т с ь первому впечатлению) возникла из угловой кости нижней челюсти й см.

ис. 193). рептилий, расположенной у них рядом с барабанной перепонкой (см. рис. банная кость (ешо- У многих млекопитающих образуется еще внутренняя барабан а !убран(сшп), которая окружает полость среднего уха и сливается у взрос- лых особей с барабанной с образованием составного барабана. Эта кость формируется в хряще, однако сам хрящ не входил в состав первичного черепа тетрапод, т. е.

речь идет об исключительном для черепа добавлении нового элемента. Околоушная кость и барабан у некоторых форм остаются раздельны- ми, а у других сливаются друг с другом и прилежащей чешуйчатой костью крыши черепа в составную височную кость ((ешрога!е), Основная клиновидная кость образует дно мозговой коробки в области гипофиза. Во многих случаях ее слияние с соседними крылоклиновидной, крыловидной, переднеклиновидной и глазоклиновидной костями дает составной (хотя и некрупный) элемент, называемыи клиновидной костью ( р т (з ЬепоЫешп). Парасфеноид, прикрывавший дно мозговой коробки у нижестоящих форм, у мле- копитающих как отдельное окостенение исчез; представлен он или нет в составе клиновидной кости — вопрос спорный. Клинообонятельная кость низших тетрапод сохраняется у млекопитающих спереди от основной клиновидной в качестве переднеклиновиднои (ргезрЬе- поЫешп); ее боковые части, находящиеся в стенках глазниц, иногда отделены и называются глазоклиновидными костями (огЬйозрЬепоЫеа), но по существу они вместе образуют единую структуру.

У некоторых млекопитающих, включая азличные примитивные формы и оба главных отряда копытных, переднекли- новидная кость является самой передней частью мозговой коробки, однако в других отрядах, в частности у приматов, грызунов и хищных, перед ней находится новое окостенение — срединная обонятельная кость (гпезегЬгпоЫешп) . Когда присутствуют обе кости, переднеклиновидная занимает лишь переднюю часть дна мозговой коробки, входя в состав крыши хоан и (в качестве своей глазоклиновидной части) стенки глазницы, спереди от крылоклиновидной. У млекопитающих обонятельные мешки распространились назад, так что отделяют- ся от увеличенной полости черепа только поперечной костной перегородкой— продырявленной пластинкой (1апппа спЬгоза), через перфорации которой прохо- дят пучки волокон обонятельного нерва.

Срединная обонятельная кость (когда она присутствует) формируется в этой области и простирается вперед в качестве срединной перегородки между двумя носовыми полостями. На костях нх стенок (верхнечелюстной, носовой н срединной обонятельной) развиваются различные костные или или хрящевые завитки, или раковины (шгЬ(паба з. сопсЬае), представ- ляющие собой первичную обонятельную капсулу. Покрытые слизистои об они увеличивают поверхность носовых ходов (т. 2, с.

с. 207). Рассмотренные выше кости составляют полный список элементов, обра- зующихся в собственно мозговой коробке. Однако у типичных млекопитающих (рис. 184) они составляют в основном лишь дно н заднюю стенку полости черепа. Мозг здесь увеличился до таких размеров, что собственно мозговая коробка, так сказать, не поспевала за его ростом, и большая часть окру- жающих его костных стенок у взрослого плацентарного млекопитающего сфор- мировалась из других частей черепа.

У ранних рептилий теменные и лобные кости формировали широкую крышу над мозговым отделом. С развитием височных окон, их поверхность силь уменьшилась (рис. 176, А). Однако эти кости имели тенденцию к образо нию выступов, направленных вниз вдоль стенок полости черепа под челюстны мышцами. У млекопитающих при сильном увеличении мозга (рис. 176, эти выступы сильно разрослись, распространившись над вздувшейся повер постыл мозга в стороны и образовав значительную часть крыши и боков стенок мозговой коробки; боковая кость покровной крыши — чешуйчатая тоже участвует в образовании вторичного покрытия мозга. Эти новые прод жения элементов покровной крыши выглядят как части первичной повер ности черепа, однако ими не являются.

Они лежат глубже височных мы смыкающих челюсти, а первичная крыша черепа находилась от челюсти мышц снаружи. Верхние границы прикрепления височных мышц с квжд стороны отмечены височными линиями (Ыпеае (егпрога!ез), которые сзади мо сливаться в сагиттальный гребень (рис. 177, Г). Первичную поверхность чере представляет только та часть лобных и теменных костей, которая лежит ме этими линиями или которая образует сагиттальный гребень; остальная их поверх ность — новое, глубже залегающее разрастание. Если не вдумываться, мож счесть скуловые дуги внешними атрибутами черепа как такового, вроде ручек кувшина.

Однако все обстоит как раз наоборот. Дуги — последние остатки преж них боковых стенок черепа; цельная «мозговая коробк໠— это в основно новообразование, лежащее глубже челюстных мышц. Чтобы заполнить «брешь» в стенке разрастающейся мозговой коробк добавился еще один элемент: в виде крылоклиновидной (а!1зрпепон)ешп) нее была включена верхнекрыловидная кость (рис.

180,Г; 182; 184). М отмечали отсутствие окостенения мозговой коробки рептилий между глазница ми. У них верхнекрыловидная кость напоминает вертикальный стержень, который как часть верхней челюсти лежит снаружи от этой неокостеневшей зоны. У терапсид этот стержень расширился до пластинки, по-прежнему находящейся снаружи от мозговой коробки, а у млекопитающих эта кость включилась в ее стенку, заполнив брешь над основной клиновидной костью, и так прочно срослась с последней, что (как подразумевает новое название) внешне выглядит крылом составного клиновидного элемента.

В результате костная капсула, окружающая мозг млекопитающих, представляет собой сложное образование. Исходная мозговая коробка формирует а основном ее дно; покровные элементы и крылоклиновидная кость участвуют в построении стенок и крыши этой разросшейся конструкции. отвавстия в мозговой кововкк млвкопитлющих (рис. 185). Мы уже перечисляли различные отверстия для нервов и сосудов в мозговой коробке примитивных тетрапод.

Для млекопитающих стоит повторить весь этот обзор, потому что, хотя многие отверстия у них те же, номенклатура (к сожалению) отличается. Кроме того, включение крылоклиновидной кости и слухового барабана в мозговую коробку значительно изменило ее структуру. Обонятельные нервы млекопитающих состоят из множества тонких пучков, которые пронизывают обонятельную кость, превращая ее в ситовидную продырявленную пластинку.

Зрительный нерв обычно входит в полость черепа через зрительное отверстие ()огатеп орбсигп) в глазоклиновидной кости. У ранних рептилий позади обонятельного отдела вплоть до слуховой капсулы мозговая коробка была оккрыта с боков для прохождения нервов (Ш— Ч1). Включение в ее стенку крылоклнновидной кости изменило картину. Перед этой костью находится крупное переднее рваное отверстие ((огатеп (асегшп ап!ег!из) — клиновидная, или глазничная, щель; круглое (гогашеп гошпг!шп) и овальное (Гогатеп оча)е) отверстия обычно пронизывают саму кость, а у ее заднего края лежит среднее рваное отверстие ((огашеп !асегшп лед!шп), с которым может сливаться овальное.

Обычно нервы глазных мышц и самая передняя ветвь тройничного нерва проходят через переднее рваное отверстие, верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви тройничного нерва — через круглое и овальное отверстия; среднее рваное отверстие не содержит главных нервов. но через него или рядом с ним в мозговую коробку входит внутренняя сонная артерия. Ч1! и ЧРП нервы входят в слуховую капсулу из полости черепа через внутренний слуховой проход (гпеа(цз асизйсиз !пгегпиз).

Характеристики

Список файлов книги