Том 1 (1112559), страница 71

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 71)

а собственно верхняя челюсть образована костями крыши черепа. Основная часть небного комплекса состоит из четырех покровных костей, сформировавшихся в коже, выстилающей крышу ротовой полости Самая крупная и наиболее медиальная из них — крыловидная (р(егуйок)ешп), первоначально простиравшаяся на ббльшую часть длины черепа; она прилегает к поверхностной, т е нижней, стороне небноквадратного хряща или сформировавшихся в нем окостенений и частично замещает эту структуру как несущий элеменз небной конструкции. Латеральнее крыловидной кости находится ряд из трех покровных 18' элементов: сошника (тогпег), который впереди смыкается с одноименной костью противоположной половины неба и простирается назад медиальнее внутренней ноздри, нИной кости (ра1айпшп), проходящей назад от этого отверстия вдоль края неба, и наружной крыловидной, или поперечной, кости (ес(оргегуко|с)еша з.

(гапятегзшп), оканчивающейся у подвисочной впадины. У костных рыб и ранних тетрапод на каждом нз этих покровных элементов могут присутствовать зубы, а три латеральных кости иногда несут ряд даже более крупных зубов, чем на челюстях (акульи зубы, возможно, сопоставимы с небными, а не с краевыми зубами костных рыб). Эти покровные кости неба выполняют многие функции хряща верхней челюсти акул, но последний сохраняется, хотя и несколько редуцируясь, в черепе зародышей костных рыб и тетрапод в виде небноквадратного хряща (ра!а(ос)иадгашщ я.

р1егуяос)иадга~шп). У взрослых костных рыб по длине этого элемента можно найти несколько по-разному называемых окостенений. У тетрапод их остается только два: сзади — квадратная кость (с)иадгашпт), образующая поверхность для причленения нижней челюсти, перед нею — верхнекрыловидная кость (ер1р(егукоЫешп), лежащая в соответствии с названием над крыловидной. Эта кость соединяется в базальном сочленении ' с клиновидным отделом мозговой коробки. Для ранних костных рыб и тетрапод в этом месте, по-видимому, было характерно подвижное сочленение между небом и мозговой коробкой.

Вертикальный вырост верхнекрыловидной кости направлен вверх к крыше черепа; иногда эта кость простирается назад, где встречается с квадратной. У ранних форм передняя часть небноквадратного хряща достигала носовой области, но у тетрапод она редуцирована и никогда не окостеневает. Таким образом, спереди небный комплекс представлен в основном горизонтально проходящей пластиной покровного происхождения; ее внешний край имеет вырезку для внутренней ноздри, а на остальном протяжении прочно соединен с несущими зубы краевыми покровными костями крыши черепа.

Пластины обеих сторон неба спереди встречаются, а сзади расходятся, оставляя интерптеригоидную впадину с каждой сторонь1 вентральной поверхности мозговой коробки. Задняя часть небного комплекса в противоположность передней представлена вертикальной костной пластиной, образующей медиальную стенку подвисочной впадины с челюстными мышцами.

В месте соединения передней и задней частей небного комплекса находится базальное сочленение с мозговой коробкой, в котором могут участвовать крыловидная и верхнекрыловидная кости. Позади этой точки находится щель между вертикальной небной пластиной и латеральной стенкой мозговой коробки. Через нее проходят важные кровеносные сосуды и нервы„.у примитивных костных рыб ей соответствует спиракулярная жаберная щель (брызгальце), а у амфибий — заменившая ее слуховая труба. мозговля коровкл (рис.

167, Б, Д, Е). У большинства костных рыб и низших тетрапод срединный покровный элемент, парасфеноид (рагазр)зепойепт), формирующийся в коже крыши ротовой полости под мозговой коробкой, плотно, иногда неотделимо, прилегает к нижней поверхности последней. Спереди он представляет собой у тетрапод тонкое, иногда стержневидное образование, а ' Базальным сочленением называют место соединения небного комплекса с мозпзвой коробкой — Прим ред задней своей частью широко расходится по вентральной поверхности мозговой коробки и может с обеих сторон контактировать с крыловидными костями в базальных сочленениях. Мозговая коробка у большинства костных рыб и тетрапод хорошо окостеневает, однако область обонятельных капсул окостеневала только у самых древних тетрапод, а у современных амфибий, скелет которых редуцирован, окостенение мозговой коробки очень слабое.

У форм с более полным окостенением элементы коробки взрослых особей часто слиты, так что иногда трудно определить границы отдельных костей. В затылочном отделе кольцо нз четырех костей — срединных основной затылочной (Ьаяосс!р!(а!е) и верхнезвтылочной (зпргаосс1р!га!е) и парных боковых затылочных (ехосс1рйа!!а) — окружает большое затылочное отверстие (Гогагпеп осс!рйа!е шакпшп). У костных рыб и примитивных тетрапод затылочный мышелок представляет собой единую вогнутую округлую структуру ', образованную главным образом основной затылочной костью и отчасти (сверху и с боков) боковыми затылочными.

Эти кости в эмбриогенезе возникают из сросшихся элементов затылочной дуги и, следовательно, в какой-то степени соответствуют телу и невральным дугам позвонка, а верхнезатылочная кость формируется в хряще, соединяющем слуховые капсулы обеих сторон головы; она отсутствует у некоторых костных рыб и амфибий. Основная затылочная кость может простираться далеко вперед в дне полости черепа, а боковые затылочные относительно малы.

У всех тетрапод, кроме современных амфибий, а также у кистеперых рыб они пронизаны отверстиями для двенадцатого (подъязычного) нерва. Блуждакяций и добавочный нервы (Х и Х1) и обычно вена, собирающая кровь от части мозга, проходят через крупное яремное отверстие ((огатеп )пап!аге) спереди от боковой затылочной кости, представляющее собой эмбриональный промежуток между затылочной дугой и слуховой капсулой;!Х нерв может выходить здесь же илн пронизывать слуховую капсулу несколько спереди от этого отверстия. За исключением задней части, где она перекрыта верхнезатылочной костью, мозговая коробка между двумя слуховыми капсулами сверху открыта, хотя эта область, естественно, защищена сверху покровными элементами.

В слуховом отделе присутствуют переднеушная (ргоойспт) и заднеушная (ор!я(Ьо!!сшп) кости, но они могут так прочно срастись, что у взрослого животного их трудно различить. Мешочки и каналы внутреннего уха окружены этими окостенениями слуховой капсулы, а иногда заходят и в верхнезатылочную кость. У рыб слуховой отдел черепа не имеет наружных отверстий, но головка гиомандибуляре упирается в ее внешнюю поверхность; у тетрапод в этом месте находится овальное окно (тепел(га оуа!!з), к которому примыкает основание передающего звук стремени, образовавшегося из гиомандибуляре.

Для получения сенсорных сигналов Ч1Н нерв входит в слуховую капсулу изнутри; Ч11 нерв обычно пронизывает переднеушную кость вблизи ее переднего конца, а крупный тройничный нерв (Ч) проходит через одно или несколько отверстий на переднем крае переднеушной кости илн около него. На задней поверхности черепа выше слуховой капсулы и ниже покровных костей крыши часто присутствует звдневисочное окно (Генея(га рознетрога!!а).

' Поскольку она ыянутая, ее правильнее было бы назвать не мыщелком, а ямкой, однако зто не принято. Спереди от слухового отдела мозговая коробка резко сужается к глаз ничному, илн клиновидному, отделу. Главный элемент здесь — непарная основна~ клиновидная кость (Ьаз(зрЬепон)ешп), центр окостенения которой находится ~ дне мозговой коробки; она почти полностью закрыта с вентральной сторона парасфеноидом. С обеих сторон эта кость несет по базиптеригоидному отростк) (ргосезьи~ Ьаз)р(егуяоЫецз), образующему базальное сочленение с небным комп~ лексом.

В этой кости дно полости черепа образует содержащую гипофиз впади~ ну — гипофизарную ямку (гозза рйцйаг1а), или турецкое седло (зейа щгс(са) (н4 видно на рис. 167). Рядом с обеих сторон имеется по вентральному отверстию) через которое в мозговую коробку входит внутренняя сонная артерия, а сразу за гипофизариой ямкой у ранних форм был канал для вены, проходившей поперечу но с одной стороны головы на другую.

Боковые стенки клиновидной област мозговой коробки у многих примитивных тетрапод не окостеневают. Если зде между глазницами находится хрящ или кость, то они обычно пронизаны крошеч ными отверстиями для нервов глазных мышц (Н1, !Ч, И).

Зрительный не (Н) может выходить наружу либо здесь же, либо (как у изображенной формы сквозь заднюю часть клинообонятельной кости. В узком обонятельном отделе присутствует непарная клинообонятельна кость (зрЬепе(Ьгпон)ецт), подостланная снизу передним отростком парасфеноид Внутри нее к обонятельным капсулам расходятся два обонятельных нерва. Перед няя часть обонятельной области и обонятельные капсулы почти у всех тетрапо остаются неокостеневшими, а когда здесь присутствует кость (у различных рыб) все равно сохраняется много хряща. кинЕтизм чеРепА. В описанном здесь примитивном черепе амфибий выделяются три главных функциональных компонента, подвижно соединенных дру с другом.

Характеристики

Список файлов книги