Том 1 (1112559), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Б, Ю Ехр Еоо$, 4495 — 131, 1926) Вг) В А() Н М Е и внутрь, образуя мезенхимную ткань, похожую на мезенхиму, происходящую в других местах из мезодермы; из этой мезенхимной ткани, называемой иногда мезэктодермой, в конце концов формируются элементы жаберных дуг и их производные, Долго считалось, что происхождение из материала нервного гребня отличает висцеральный скелет от соматического, однако результаты более поздних исследований показали, что мезэктодерма также вовлечена в формирование большей части, а возможно, даже и всех покровных костей и некоторой части осевого скелета головы. К сожалению, вопрос этот изучался на небольшом числе форм, и более старые представления в значительной степени основываются на данных по амфибиям, а более новые — на данных по птицам '. скелет жАеер У миног (рис.
121, 163, А) некоторые элементы жаберного скелета сильно специализированы для поддержания скребущего «языка», который появился у этих полупаразитических форм в качестве заменителя челюстей. Остальная часть их висцерального скелета образует нерасчлененную решетку, окружающую жаберную область и соединяющуюся с мозговой коробкой. Таким образом, у миног и, по-видимому, у щитковых висцеральный скелет лежит непосредственно под кожей латеральнее собственно жабер; у челюстноротых позвоночных он находится глубже жабер. У цефаласпидоморфных щитковых, ' давно известно, что даже у амфибий часть мозговой коробки, а именно трабекулы, развивается из нервного гребня, отсюда было сделано достаточно логичное предполо- жение, что трабекулы входили в состав скелета глотки и довольно рано в истории позвоночных включились и череп Слуховая капсупа Ж Скперапьныи хряш стчт Копьневои хрящ Ъ= роговой воронки Обои капе жаберная решетка Б Вето уииз языка д рес ч и Нуотапдгьи1аге Нуотапгсгьисаге псьгасе Ьгапсогасе егасоЬгапсо!асе мгбгапсо~асе се ббаиятепьная Ра1ато Саг Ьга1е Г.
Асан!Лодзе Сегасоьуасе СегасоЬгапс1пасе Сагосадо гпапдгЬисапз В Мине/из ечко НуогпапсХЬисаге Рдхапсьгасе Рас уги Раса Сагосаро тапд~ьисагсз Е Атеупата Саго1аро гпапд~ьисаггт Сегмоьуасе Д Костистая рыба Гпазничная ппастинкз ыи хенш гасит атыпочная уга Саго! Стреыечковыи отдел гиоидной дуги Подая х гнонаноч дуги зычный аппарат Саго!тешет иаспеиет 3 Ното Сагсг1асо тапдгЬисагв Висцеральный скелет и мозговая коробка у характерных представителей позвоночных. А — Г. Взрослые формы.
Д вЂ” 3. Зародыши. Хрящ показан точками, а кость оставлена белой. А. Минога, имекяцая своеобразные мозговую коробку и связанные с ней хрящи, трудно сопоставимые с аналогичными структурами у других групп; жаберная решетка спереди сращена с мозговой коробкой. Б. Бесщитковое (одно из вымерших щитковых), имеющее жаберную решетку, до некоторой степени похожую на решетку миноги; мозговая коробка не сохранилась. Б. Современная акула с гиостилической по)маской челюстей. Г. Палеозойский акантодий — очень примитивная костная рыба; в рисунок включены склеральные пластинки в глазнице и тонкая покровная кость под манцибулой.
Д. Зародыш костистой рыбы (довольно схематична); во взрослом состоянии почти весь висцеральный скелет, как и мозговая коробка, был бы закован в покровные кости. Е. Хвостатое земноводное; небноквадратный элемент редуцирован, а жаберные дуги редуцированы даже у зародыша или личинки.
Ж Представитель рептилий — гаттерия; мозговая коробка сформирована не полностью (ср. ящерицу на рис. 132, Г), а гиоидная и жаберные дуги релуцированы до состояния подъязычного аппарата и хрящевого стремени. 3. Плод человека; мозговая коробка образована только снизу и спереди от мозга; небноквадратный элемент редуцирован до состояния крылоклиновидного элемента и наковальни (= квадратный элемент); нижнечелюстной (меккелев) хрвщ редуцирован его проксимальная часть во взрослом состоянии становится молоточком; другие висцеральные элементы представлены гиоидом (подъязычным хрящем) и шиловидным отростком черепа, стременем и хршцами гортани и трахея.
(А и Б — па йоодпсйс Б — по ВссспсЕ; à — по тУасзоп; Д вЂ” по Ваке!; Š— по Нога!айна, БеИшапс Ж вЂ” по Но» ез. Бтусппепоп13 — по йаирр, МасИсп.) судя по сохранившимся остаткам, скелет жаберных мешков слит с остальн~ скелетом «черепа» (см. рис. 20, А). Это позволяет предположить, что у предкою позвоночных части жаберного скелета были, вероятно, не обособленными зл ментами, а сливались друг с другом и с мозговой коробкой. У других щитков~ (некоторых АпаярЫа; см. рис.
163, Б) висцеральный скелет более похож ~ висцеральныи скелет современных миног. Наши знания еще слишком скудн чтобы с уверенностью судить об истинном строении предков (мы ничего ~ знаем о висцеральном скелете разнощитковых — самых древних из известна пока позвоночных); что же касается всех челюстноротых, то их жаберный скел~ состоит (за исключением случаев вторичного срастания) из многочисленны отдельных подвижных элементов. Жаберныи скелет у рыб состоит из членистых дуг в стенках глотки межа следующими друг за другом жаберными щелями. Эти внсцеральные дуги распс ложены сериально, как и сами жаберные отверстия, мышцы и нервы жабернц области.
О ак днако, несмотря на многие попытки, никаких данных, свидетельствую щих о том, что эта сегментация каким-либо образом связана с сегментациея имеющей место в других частях тела и основанной на сегментации мезодермаль ных сомитов, а не энтодермальных жаберных карманов, получено не было (см т. 2, с. 275 — 278). Каждая типичная жаберная дуга рыб (рис.
163,  — Д; 164, А; 213) с каждо(! стороны включает главный дорсальный и главный вентральный элементы, кото рые отклонены несколько вперед от места их сочленения. Дорсальные элементн называют верхнежабернымн (ер(ЬгапсЬ!а!1а), вентральные — рожково-жаберными (сега!оЬгапсЬ!а!!а).
Обычно на верхних концах нормальных дуг имеются глоточно-жаберные элементы (рЬагупкоЬгапсЬ!а11а), повернутые над глоткой в медиальном направлении. Внизу весь жаберный аппарат связан воедино элементами, которые тянутся в дуге вниз, вперед и внутрь, к средней линии; здесь наблюдается большое разнообразие, но часто имеются короткие парные поджаберные' элементы (ЬуроЬгапсЬ!а1!а), расположенные непосредственно ниже рожково-жаберных, и срединные непарные вентральные элементы — копулы (сори!ае в. ЬаяЬгапсЬ!а!!а). Жаберные дуги обычно несут на своей внутренней стороне жабе рные тычинки, а на своей наружной стороне — ряд жаберных лучей (гад!! ЬгапсЬ!а!ез), которые укрепляют жаберную перегородку и тем самым жаб у Ру (рис.
251). У костных рыб для элементов жаберных дуг (на их обращенной в сторону глотки стороне) типично наличие покровных костей, несущих зубы. Для большинства рыб помимо специализированных челюстной и гиоидной дуг котощ~, которые мы сеичас рассмотрим, характерно наличие пяти типичных жаберных ~ г некоторые акулы, однако, имеют шесть или даже семь таких дуг. ОБРАЗОвлние челюстей. Крупнейшим шагом в истории позвоночных было, по-видимому, образование челюстей и последовавшая революция в образе жизни первых рыб.
В этом процессе висцеральный скелет играл ведущую роль, так как преобразованные жаберные дуги являются основными компонентами челюстей и составляют действительно весь скелет челюстей у хрящевых рыб. У акул (где покровные кости не усложняют дело) и верхняя, и нижняя челюсти сформированы исключительно из парных хрящей, которые, видимо, представляют собой преобразованные жаберные элементы (рис. 163, В; 166). Верхняя челюсть акул, идущая спереди назад непосредственно под мозговой коробкой,— это небноквадратный хрящ (ра!а!ос)пас)гасшп к р!егуйоциадгашгп); он сопоставим о!н!!'!!3 ! ! к ам!! Тало псаьлаыапого Сапе аппарата Ванька!в Вмялапсыа!в ! ЫХ ле- на сы, не ых !ет а!х Л.
Свяогяулсслл О- Й, Шплоаплпыа опмстсн Сапявсо ал Соле Н пи ! асФмям пи и пи И! )Й Г, Дсввлоиол Д. Сголиаиа е. илим!ил Ы .н,, Жаберные дуги и их производные у тетрапод с вентральной стороны. А. Химера. Б. Обитающая в воде хвостатая амфибия. В. Бесхвостая амфибия. Г Рептилия. Д. Эму. Е. Летучая мышь. На А дорсальные злементы луг не показаны. На В, Г и Е показаны хрящи гортани. Ел!ой!ояшш на à — зто передний поддерживающий язык вырост тела подъязычного аппарата; рагай!оззшп на Д вЂ” рудимент пары сегагойуайа.
я с эпибранхиальным элементом нормальной жаберной дуги. Сзади он сочленяется с нижней челюстью (саг(!!аяо тапс)!Ьц!аг!з), происходящей, вероятно, из рожково- жаберного элемента той же самой дуги, из которой происходит и верхняя челюсть. Представляется, что в процессе эволюции челюстей пара жаберных дуг, лежащая в области расширявшейся ротовой полости, вооружилась зубами и увеличилась, чтобы работать в новом качестве — в качестве кусающего аппарата (рис. 165). Возможно, что висцеральная дуга, которая превратилась в челюсти у предкового челюстноротого, была не самой передней из имевшихся у бесчелюстного предка; скорее всего одна или две самые передние дуги были утрачены в ходе расширения рта. Высказывалось мнение, что маленькие губные хрящи (саг!!!ай!пез 1аЬ|а!ез), располагающиеся в углу рта у акул (рис.
166), представляют такие дуги, хотя это и вызывает определенные сомнения; более вероятно, что единственным остатком этих дуг являются трабекулы. К сожалению, мы не располагаем данными, позволяющими судить о переходных стадиях в образовании челюстей; действительно ни одно нз известных бесчелюстных животных не имеет висцеральных дуг, лежащих в стенке глотки, как у всех челюстноротых позвоночных. У других форм, не принадлежащих к хрящевым рыбам, в усложненных верхней и нижней челюстях присутствуют также покровные элементы, и роль висцеральных элементов в формировании челюстей очень незначительна. Однако челюст- 1 2 2 пи Схемы, показывающие эволюцию челюстной и подъязычной дуг. Жа щели показаны черным цветом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
