Том 1 (1112559), страница 70
Текст из файла (страница 70)
Поэтому мы предлагаем достаточно полный обзор этого «центрального» типа черепа, характерного для ранних амфибий, а затем обсудим основные его модификации, наблюдаемые в различных группах рыб и тетрапод. Примером такой обобщенной модели служит изображенный на рис. 167 череп карбонового эмболомерного лабиринтодонта. композиты чегепж Чтобы облегчить насколько это возможно рассмотрение сложного строения черепа, лучше всего разделить его на компоненты (рис. 168).
Он включает в себя покровные кости и хрящи нлн их костные производные как гв 12 37 Рис. 167. Череп предкового наземного позвоночного; схема составлена в ос по карбоновому лабиринтодонту Ра(оеолегрегол. А. Вид черепа сверху. Б.. В. Вид сбоку. Г. Вид сбоку при удаленной покровной крыше черепа (ее к ' показан штриховой линией); видны кости неба — покровные и зндоскелетные .'.''- вой стороны; глубже них накоднтся мозговая коробка.
Заштрихованный ни",' участок — зто поверхность шва костей неба и верхнечелюстной кости. Д. Внд вой коробки сбоку. Е. Череп сзади. Покровные кости обозначены розовым замещающие кости неба — оранжевым: замещаквцие кости мозговой коробкн — ' ' тым; хрящ — голубым. (По туа(зоп, РапсЬеп.) ! — цпадга!ппк 2 — глазнивп„:, шахй(аге; 4 — зер!ошахй1аге;5 —.
ргешах(Паге;6 — паза(е; 7 — 1асг!ша!е; 8 — рте!г, 9 — (гонга!е; 70 — !пйа1е; !1 — розгогЬ!!а!е; 72 — розигопга(е;!3 — !и!еггешрога(е! 'Х п(папюзшп; 15 — карга!ешрога(е; !6 — рзпе!а1е," 77 — р!егуйо(йешп; 78 — гаЬп(аге;.8 роараг(е!а!е; 20 — ра1абпшп; 2! — ес(оргегуйои1еипп 22 — подвисочная впадинц'-' опайга!о(пйа!е; 24 — ор!з(Ьопсшп; 25 — ргообсшп; 26 — рагазрЬепои1еппк 27— рпа1е; 28 — ехосс!р!!а!е; 29 — интерптеригондная впадина; 30 — ушная вырезка; 'М' наружная ноздря; 32 — обонятельный отдел; ЗЗ вЂ” зрЬепе(Ьшо(йеиш; 34 — ер( дешп; 35 — овальное окно; 36 — Ьаз(зрЬепо!6епш (базиптеригоидный от 37 — зпргаосс(р(га!е; 38 — тошег; 39 — внутренняя ноздря.
Римскими цнфрамн чены отверстия для черепных нервов. рнс. $Ы. Схемы, на которых показаны компоненты черепа. А. В, д. Эндоскелетные образования мозговой коробки и неба (или веркней челкктн) сверху, снизу и сбоку в том виде, в каком они имеются у акулы илн зародыша более высокоразвитых челюстноротых позвоночных. Б, Г, Е. Лналогичные проекции, дополненные покров- ными злементами. На Б и Е щит покровной крыши связывает воедино и покрывает мозговую коробку и зндоскелетную челюсть: на Г видно, что покровные образования неба укрепляют зндоскелетное небо, а еще один покровный элемент подстилает мозговую коробку.
Покровные кости показанм розовым цветом; замещающие кости неба — оранжевым; замещающие кости мозговой коробки — желтым; хрящ — голубын. 1 — ра!ашйпабгагпш; 2 — обонятельная капсула; 3 — базальное сочленение мозговой коробки с небноквадратным злементом; 4 — сочленение небиоквадратного злемента со слуховым отделом; 5 — слуховая капсула; б — наружная ноздря; 7 — глазница; 8— теменное отверстие; 9 — ушная вырезка; 10 — место причленення нижней челюсти; 11 — подвнсочная впадина для челюстных мышц; 12 — внутренняя ноздря; 13— рагазрйепоЫеош.
соматической, так и висцеральной природы (см. т. 1, с. 197). Можно было бы по отдельности рассматривать этн три группы элементов различного эмбрионального происхождения, однако удобнее выделить в примитивном черепе три главных функциональных блока — один чисто покровный и два смешанных. Эти блоки следующие: А. Покровная крыша черепа. Этот костный щит полностью покрывает сверху и с боков голову и простирается вниз до края рта, где его элементы несут краевой ряд зубов. Крыша сплошная, если не считать отверстий наружных ноздрей (пагез ех1егп1), глазниц (огЬйае) и небольшого теменного отверстия (погашен раг(е1а1е) для третьего, срединного глаза. Первоначально позади каждой глазницы щит имел вырезку, окаймлявшую затянутое барабанной перепонкой отверстие, которое соответствует брызгальцу костных рыб.
Б. Небный комплекс включает в себя окостенения небноквадратного хряща висцерального происхождения (который у акул образует всю верхнюю челюсть) я ряд покровных костей, сформировавшихся под этим хрящом в крыше ротовой полости и в значительной мере заменяющих его. Передняя часть комплекса образует широкую небную пластину, в которой спереди по бокам находятся отверстия внутренних ноздрей, или хоан (сйоанае). Позади небный комплекс с обеих сторон отделен от края крыши аодвисочными впадинами (говзае зпЬ1етрога!ез) для выхода мышц-аддукторов, смыкающих челюсти. В.
Мозговая коробка образована хрящом в основном соматического происхождения, но обычно в значительной мере окостеневает; к ее нижней поверхности у ранних тетрапод и костных рыб прилегает обширная покровная кость, сформировавшаяся в центре роговой полости. череп примитивных лм©нБн3). покровнлл крышл у примитивных тетрапод Пагерапьна несуща реднннап группа Окопогпаз группа П(ечнап группа группа гьч Схема крыши черепа примитивного четвероногою, элементы струппироваин (довольно условно) в отделы Маленькую аергогпахгпаге трудно отнести к какой бы те ни было группе Элементы, выделенные точками, остаются как таковые в черепе типичных млекопитающих, заштрихованные элементы задней части, по-видимому, влились в затылочную кость млекопитающих, элементы, оставленные белымн, има утрачены 1 — Чоаг(гаго!наа(е, 2 — и!иашознш, 3 — 1няа(е, 4 — шах)Пате, э — ргетахг!- (аге, б — зергошахгдаге, 7 — паза!е,  — (асгнпа!е, 9 — рте!гопса(е„!Π— !гоп(а(е, 11— ргмгогЬ1(а(е, 12 — ргиг(гонга(е, 13 — шгеггешрога(е, 14 — рапега(е, 15 — зпргагешрога(е, 1б — гаЬн!аге, 17 — ромрапега(е включает в себя множество элементов, соединенных швами практически в сплошной щит.
Эти кости в основном парные, но иногда присутствуют и непарные срединные окостенения, не играющие большой роли. Чтобы названия многочисленных элементов крыши легче запоминались, мы произвольно объединяем их в несколько групп (рис. !б9). а. Несущие зубы краевые кости. На самом конце черепа имеется небольшая предчелюстная кость ' (ргешахг11аге), несущая передние зубы.
Остальные краевые зубы расположены на удлиненной верхнечелюстной кости (шах(11аге). Шов между этими костями проходит под наружной ноздрей. б. Продольный ряд вдоль дорсальной средней линии. От предчелюстной костя до затылочной оконечности черепа друг за другом располагаются следующие кости носовая, лобная, теменная и заднетеменная. Носовые кости (паза!(а) лежат между наружными ноздрями, за ними между глазницами располагаются лобные (!гоп!а1(а), правда, у ранних форм они не достигают краев глазниц; теменные (рапега1га) обычно велики и занимают центр черепной плиты (свода), т.
е. уплощенной части крыши позади глазниц и между ними; теменное отверстие для срединного глаза расположено между этими костями. Заднетеменные (роз(рапе(а- 1!а), или покровные верхнезатылочные (()егшохиргаосс(рпа!(а), кости находятся ' рассматривается одна сторона черепа (симметричная другой), поэтому, если специально не оговорено срединное расположение элемента, речь идет о парных костях— Прим ред на заднем крае крыши и могут в виде бортиков заходить на заднюю поверхность мозговой коробки. в. Окологлазничный ряд. В него входят пять костей — предлобная, заднелобная, заглазничная, скуловая и слезная, у многих ранних тетрапод образующие полное кольцо вокруг каждой глазницы, Предлобная (ргеггопга(е) и заднелобная (роз((гонга)е) формируют верхний край глазницы, заглазничная (роз!огЬпа1е)— ее задневерхний край. Обычно крупная скуловая кость ()ийа!е) расположена под глазницей.
Слезная (1асгппа(е) лежит между глазницей и наружной ноздреи и может достигать края одного или обоих этих отверстий; у тетрапод в этой области находится слезный проток, и кость получила свое название в связи с тем, что обычно содержит канал для него. Маленький и малопонятный покровный элемент зер$отах!!!аге может располагаться на заднем крае наружной ноздри рядом со слезной костью или образовывать костную раковину внутри носовой полости; он обнаружен у многих тетрапод из разных групп, но его эволюция плохо известна г, Височный ряд. Позади глазницы в черепе ранних тетрапод находится ушная вырезка, названная так потому, что здесь, по всей видимости, располагалась барабанная перепонка. Выше вдоль края черепной плиты идут спереди назад друг за другом три мелкие кости — межвисочная (шгег!ешрога!е), надвисочная (зпрга(ешрога1е) и табличная (гаЬи1аге), как правило редуцирующиеся и исчезающие у поздних тетрапод.
Названия не особенно наглядны, но, к счастью, эти кости расположены в алфавитном порядке. д. Щечные кости. Ббльшая часть щеки позади глазницы и ниже ушной вырезки занята широкой пластиной чешуйчатой кости (зс)иашозшп); снизу от нее ) ранних форм находится меньший по размеру краевой элемент, квадратно- скуловая кость (циадга!о)ада(е) . У примитивных тетрапод крыша черепа обычно имела скульптурнрованную поверхность с гребнями и ямками (как у современных крокодилов), к которои была прочно прикреплена кожа.
Эта особенность характерна также для примитивных костных рыб, но у современных форм поверхность крыши обычно сглажена Рыбы и живущие в воде амфибии имеют сенсорные органы боковой линии (см гл. 15), которые залегают в системе каналов. У рыб на голове эти каналы обычно представляют собой трубчатые ходы внутри костей крыши, местами открывающиеся на поверхности порами; у амфибий они не так заглублены и выглядяг на костях крыши желобками. Сходные каналы нли желобки находягся в нижнеи челюсти и жаберной крышке рыб.
нквныи комплекс (рис. 167, Б,Г) . У акул, не имеющих покровных костей, сбоку от мозговой коробки находится только один элемент — хрящ функционирующий как верхняя челюсть. Однако он несопоставим с челюстью костных рыб и тетрапод, так как у них его гомолог объединен с покровными костями в сложный небный комплекс (рис 168, Г).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
