Том 1 (1112559), страница 73
Текст из файла (страница 73)
мг~згг)для «о~г)дкл У хост)1ы» ! а~в. У двоякодышащих окостенения мозговой коробки, как и других частей скелета, редуцированы, и она остается хрящевой, кроме пары боковых затылочных костей. У осетров и веслоносов большая ее часть также хрящевая (предположительно, вследствие неотении).
У ранних кистеперых и древнейших ископаемых лучеперых она полностью окостеневала, причем большинство швов облитерировалось по мере роста особей, поэтому очень мало известно о присутствии конкретных костей. У современных высших лучеперых, включая костистых, в хорошо окостеневшей мозговой коробке отдельные кости обычно различимы; многие из них, по-видимому, те же, что н у тетрапод, но слуховой отдел часто включает пять костей, которые невозможно впрямую сопоставить с имеющимися у наземных позвоночных (рис. 173, Б). Во многих отношениях даже в мелких деталях мозговые коробки кистеперых 10 20 З0 12 зз Череп Алии — наименее специализированной из современных лучепе рыб А Вид сбоку. Б Небе ! — ргегпах~йаге; 2 — ганга!е, 3 — па«а!е, 4 — рте!гоп 5 — 1гоп!а1е; б — роз!1гопга!е; 7 — роиогЬца1е; 8 — ране!а!е! 9 — карга!етрога!е, 10 роз!ране!а!е; 11 — роэггешрога!е; 12 — Ьуошапгььи!аге; !3 — орегон!шп; 14 — ргеорегс !игп, 15 — зиЬорегси!ипи 10 — шгегорегси!ипи 17 — гади Ьгапсь|оиейи 18 — Чиадга! 19 — зиьогЬ1га!е; 20 — апйи!аге; 21 — эиргаапки!аге; 22 — йи!аге; 23 — реп!а!е, 24 зиргатах~йаге; 25 — гаах|наге, 20 — !асгппа!е; 27 — тошег; 28 — ра!а!п1ит, 29 (еп!о!р!егуйои!еипк 30 — ерш!егуйои1еипч 31 — Ьаз1асс1раа!е; 32 — орпяьопсигп; 33 ргооисипч 34 — ес!оргегухаыешп; 35 — рагазрьепо1деипь гомологин некоторых этих элементов с одноименными костями кистеперых и тетрапод сомнительна.
( Соадг|сь.) (рис. !70, Б, Г) и типичных ранних тетрапод сходны. Однако имеются и сушест венные различия. Если мозговая коробка большинства взрослых позвоночн составляет одно целое,то у кистеперых она состоит из двух отдельных частей '. Передняя довольно прочно связана с верхней челюстью и небными структура она включает обонятельный и клиновидный отделы вплоть до гипофизарноя ямки и базального сочленения. Задняя часть объединяет слуховой и затылочный отделы мозговой коробки. Обе части подвижно сочленены друг с другом и, кроме того, имеют гибкое соединение при помощи хорды, которая проходит вперед, не У примитивных ископаемых лучеперых мозговая коробка тоже может состоять вз двух отдельных частей, однако граница между ними отодвинута дальше назад. так что уха находится в передней части, и позади границы между «половинкамн» остается лишь затылочный отдел Костистая рыба С1иреа (сельдь) А Скелет головы, включая жаберную кр шк к ышку (вид сбоку) Б Мозговая коробка (вид сбоку) Конструкция черепа костистых рыб высокоспециализирована, но происходит из общего плана строения, характерного для Авиа 1 — ргетах~!(аге, 2 — )асгппа)е, 3 — паза!с, 4, 7, 12, 14 — зиЬогьпа!~а, 5— (гоп!а!е, 6 — зрИепоисшп,  — рагазрьепоЫешп, 9 — Ьуотап61Ьи)аге, 1Π— ргегоисит, 11 — розпетрога)е, 13 — орегси)ит, 15 — лиЬорегси!шп, 16 — тгегорегси!шп, 17— ргеорегси(шп, 16 — Чиадганпп, 19 — аггки!аге, 20, 21 — зиргатах1!1апа, 22 — шах~!)аге 23 — депса)е, 24 — дегте(Ьтомеит, 25 — ргеггоп(а(е + рагс!ЬтоЫеит, 26 — раве!а)е, 27 — ерюгкшп, 2 — Ьазюсс1риа)е, 29 — ргоогкшп, ЗΠ— отверстие миодома (указано стрелкой), 31 — дегтозркепогкит, 32 — огЬпгиркепок$ешп, 33 — тотег (По Огехогу ) сужаясь, через канал в дне заднего сегмента и оканчивается в углублении на задней поверхности переднего.
Такой необычный тип мозговой коробки долго считался непреодолимым препятствием для выведения тетрапод из кистеперых рыб. Однако сейчас известно, что у наиболее древних амфибий (позднедевонских) мозговая коробка по крайней мере частично разделялась на две половины и сохраняла широкии хордальныи канал. Таким образом, даже по своеобразной конструкции мозговой коробки кистеперых можно считать предшественниками тетрапод. У лучеперых глаза и глазницы обычно велики, и в связи с этим мозговая коробка между ними может редуцироваться до перепончатой перегородки. У большинства лучеперых позади гипофизарной области в дне мозговой коробки развивается рнс. 17ч. Схемы крыши черепа (вид сверху), показывающие становление констру ' свойственной млекопнтающим.
К числу главных изменений можно отнести 1) многих архаичных элементов; 2) образование височного окна и редукцию между левым и правым окнамн до состояния сагнттального гребня, нил(е:, торого находится увеличившаяся мозговая коробка. Цвета, как на рис. 167; кроме '," утраченные нли слившиеся с другими у млекопитающих элементы покровной крыши. па здесь и на рис. 183 выделены штриховкой. Л. Родоначальник рептилий (котило ' ' Б. Примитивная веерообразная рептилия (пеликозавр).
В. Продвинутая зверооб рептилия (терапсида). Г. Плацентарное млекопитающее. Стадии Б — Г про рованы конкретными формами на рис. !77. ) — ргешах(!1аге; 2 — паза1е; 3 — зергою ' 1аге; 4 — шах~1!аге; 5 — (гоп(а!е; 6 — рге(гонга!е; 7 — 1аспша1е; 8 — розите !э(е! ране!а!в: (Π— роираиега1е; П вЂ” гаЬц1аге; (2 — зцрга!ешрога(е; (3 — зццашознгв;,':, Чцадгаго!ова!е; 15 — )цва1е; гб — рояогЬпа!е; (7 — осс(рпа!е. крупная выемка, миодом (гпуо((оп!), в которой начинаются прямые мышцы г.' ного яблока. история чБРБ(ул мяекопнтлуо(!(их — )(Ры(((л чБРБ))л (рис. 174 — 1( Окончив обзор черепа рыб, по традиции следовало бы обсудить по порядку ности черепа различных групп амфибий, рептилий и птиц и лишь затем к млекопитающим. Однако мы подозреваем, что большинство читателей в ном занимает становление интересного, но сложного черепа млекопит Поэтому сейчас мы обратимся сразу к его эволюции и только после; вернемся к специфике других групп тетрапод.
В первую очередь обсудим эволюцию покровной крыши черепа. В ходе разования предковых амфибий в капториноморфных котилозавров (древ ' рептилий) уже произошли некоторые изменения. Череп примитивных ре '", несколько выше и уже, чем у предковых амфибий. Более существенно, так сказать, укрепление задней части крыши. У предковых амфибий,,~, Рнс. (73. Схемы тех же стадий эволюции крыши черепа млекопитающих, что на рис. >74 (вид сбоку>. Стадии Б — Г проиллюстрированы конкретными формами на рис. ! 78. 1 — шах>>>вге„2 — ргешах>Ваге; 3 — вар!ошах(>>аге; 4 — паза>е; 5 — !асг!- ша>е! б — ргеЬ опта>е! 7 — роз!(гонта>е;  — роз(от>й(а!е; 9 — карга(ешрога>е; 1О -- таЬо>ага; 11 — зцоапиицпт; 12 —.
т>час>гасо>пйа>е; 13 — >цйа>е: И вЂ” (гоп(а>е; 15 — рапеса!е; 1б — ра(атпшш; 17 — осе(рйа>е; 1 — <ушрап(сшп (в оригинале ошибка; эта кость также должна быть вьщелена розовым цветом>. Ппкроаныл кости крыши черепа Вентрзльные аыросты кестен крьнли озг ае ча (к«з "' згоппи почти исочнзп ыщыз кт л Ннжнлп чзлзкть челюсть В Млекопитающее Л Палнкпззпр рис.
>76. Схемы поперечных разрезов черепа и ннлгней челюсти. А. Примитивная зверообразная рептилия. Б. Продвинутая зверообразиая форма. В, Млекопитающее. Показаны особенности эволюции крыши черепа и моэгоасй коробки. !) Часть стенки сбоку ат разрастакяцегося головного мозга, исходно была перепончатой. Этот боковой участок укрепляется вытесняющими перепонку вентральными выростами костей крыши и включающейся верхнекрыловидной костью ийба — в качестве крылоклиновидной. 2> Эти выросты костей крыши вниз (вокруг головного мозга) у млекопитающих внешне выглядят как исходная поверхность черепа; однако последняя располагалась снаружи от челюстных мыши.
как показано штриховыми линиями. 3) Элементы верхней челюсти (1 — ер(ртегуйон>ешп; 2 — ртегуйо(дешп) исходно подвижно сочленялись с мозговой коробкой (3 — Ьвз>зрЬепо(г>ецш); на Б и В эти два образования сращены. Покровные кости крыши черепа и неба обозначены розовым цветом; эамещающая кость мозговой коробки — желтым; замещающая кость верхней челюсти (ер>ртегуйоЫешп —.— — а(>зрйепои)енш) —. оранткеным. б г 3 2 яг Г Сэпн 76 12 аз изображения черепов сверху, показывающие эволюцию крыши черепа млекопитающих.
А Примитивный раннепермский предок млекопитающих (пеликозавр). Б. Позднепермская терапсида. В Прогрессивная триасовая терапсида Г Собака. 1 — тах1Иаге; 2 — ргешах|даге; 3 — паза)е; 4 — )асима)е, 5 — рте(гонга)е; б — !гоп)а)е; 7 — ром!гоп!а!е,  — роыогьгга!е; 9 — теменное отверстие, 1Π— роз!ране!а)е, 11 — нн ргаосс~р1га)е, 12 — ране!а)е, 13 — гаЬн)аге; 14 — зпргагегпрога)е; 15 — злоагпояпп, 1б— )ока!е; 17 — ргерапегв)е; 1 — зергошах~даге; 19 — осс~раа!е; 20 — ехосс~ргга!е; 21— ргооггсош; 22 — височная линия; 23 — сагиттальиый гребень. (Б — по %а!хоп„ — по Воопзгга.) н черепная плита отчасти разделены ушной вырезкой и довольно слабо связаны друг с другом. У рептилий ушная вырезка исчезла; щека и плита надежно скреплены вместе. Задний край черепа по существу прямой на всем протяжении, а барабанная перепонка, которая предположительно первично находилась в вырезке, смещена назад за щеку.
Далее, в ходе слияния шеки и плиты начинается редукция трех мелких, расположенных в ряд костей — межвисочной, надвисочной и табличной, которые раньше образовывали край черепной плиты над вырезкой. Межвисочная кость отсутствует у всех рептилий, а надвисочная редуцирована (исключение — самые примитивные котилозавры) . Табличная и, посередине, заднетеменная кости теперь обращены скорее назад, чем вверх, т. е., так сказать, перешли границу крыши и затылка (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
