Том 1 (1112559), страница 66

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 66)

Г Примитивное млекопитающее (опоссум). В запястье происходит утрата пятого дистального элемента и уменьшение числа центральных с двух до одного; в дистальной части утрачивакпся «лишние» фаланги рп и 1У пальцев сн — снпепогше; ! — !нпаге; ш — шайпшп; р — риноппе; з — асар)ю!- оешп; и) — Ггарехон)ешп, (гп — !теревши, остальные обозначения как на рис.

153. (Б — по Вгоогп;  — по ЪУа(зоп.) вероятно„ произошли от архозавров, у которых остались лишь три внутренних пальца; эти три пальца сохранились в видоизмененном состоянии в крыле птиц (рис. 154, Г). Пять пальцев имелось в кисти у предков млекопитающих и обнаруживается у многих современных форм (рис. 155). Многие исследователи считают, что ранние млекопитак)щие вели более или менее древесный образ жизни и первый палец — в качестве большого пальца (роПех) — приобрел способность в той или иной степени противопоставляться остальным, что сделало возможным схватывание, полезное при передвижении по деревьям. Однако вскоре большинство млекопитающих отказалось от древесного образа жизни; этот противопоставленный палец был мало полезен при наземном передвижении, поэтому он часто либо сильно уменьшался, либо утрачивался совсем. У большого числа различных млекопитающих происходит дальнейшая редукция или видоизменение пальцев.

Например, у летучих мышей образуется перепонка крыла, которая в отличие от перепонки у птерозавров, поддерживается всеми пальцами кроме «большого», а кисть китообразных становится до некоторой степени похожей на кисть ихтиозавров (рис. 149, В). Эволюция кисти у копытных сопровождалась уменьшением и элиминацией пальцев. У большинства копытных «большой» палец утратился рано, и четырех- палая кисть была характерна для таких непохожих форм, как предки лошадей и коров. Однако дальнейшая редукция пошла двумя различными путями, что показано на рис. 156.

У некоторых вымерших отрядов млекопитающих в кисти в той или иной степени происходили аналогичные изменения. Фаланговая формула показывает число фаланг в каждом пальце, начиная с внутреннего и кончая наружным. У амфибий число фаланг обычно невелико— по две или три на палец.

Однако у примитивных рептилий для кисти установилась формула 2.3.4.5З. Она сохраняется, мало изменяясь, в самых различных группах рептилий. Таким образом, число фаланг (и длина пальцев) равномерно увели- р> 'кг Левые кисти копытных верблюда (л), свиньи (В), лошади (В), носорога (Г) и тапира (Д) Верблюд и свинья относятся к парнокопытным, у этих животных ось симметрии проходит между третьим и четвертым пальцами У свиньи боковые пальцы, !1 и У, представлены полностью, но малы У большинства парнокопытных, как и у верблюда, два главных элемента пасти срослись в оз саппоп Трн остальных формы — непарнокопытные, у которых ось проходит через третий палец У тапира первый палец утрачен, но остальные четыре пальца сохраняются, у современных носорогов пятый палец исчез, у современных лошадей второй и четвертый пальцы редуцированы до состояния грифельных косточек (По Иоиег) чивается от первого пальца к четвертому; пятый палец редуцирован в размерах и числе фаланг и, как правило, отклоняется вентрально от остальных четырех, возможно, потому, что при расставленном положении конечностей у примитивных тетрапод кисть, хотя и повернута несколько вперед„ставится на землю под углом.

В направлении более поднятого наружного края кисти пальцы должны удлиняться, чтобы получать настоящую опору на грунт; пятый палец отходит только в качестве задней подпорки. У черепах наблюдается редукция фаланговой формулы (рис. 154, А), часто до формулы, характерной для млекопитающих (см. ниже). Вместе с тем у вымерших морских плезиозавров и ихтиозавров число фаланг в каждом пальце сильно увеличилось; каждая отдельная фаланга была, однако, укорочена (рис.

149, А, Б). Среди зверообразных рептилий ранние формы (рис. !55, А, Б) сохранили обычную формулу рептилий; у продвинутых форм она редуцировалась до 2.3.3.3.3, что является типовой формулой примитивных млекопитающих (рис. 155, В, Г). Одна фаланга была утрачена в третьем пальце и две фаланги в четвертом; у представителей некоторых родов терапсид обнаруживается переходная стадия, когда фаланги, которым предстоит исчезнуть, имеются, но они рудиментарны.

Это изменение в формуле, возможно, связано с изменением положения конечности; когда конечность находится в парасагиттальной плоскости, все пальцы одинаково ставятся на землю и следовательно, имеют тенденцию выравниваться по длине. У млекопитающих часто происходит утрата некоторых пальцев, но редко — сокращение числа фаланг в каком бы то ни было из сохраняющихся пальцев.

Среди млекопитающих только у китообразных мы находим увеличение числа фаланг вплоть до 13 или 14 в одном пальце; в этом отношении у китов наблюдается параллелизм с вымершими морскими рептилиями (рис. 149, В). ВВдркннля кость (Гепшг; рис. 157). Бедренная кость у примитивных тетра- А Егуорз 5. Ба!атапИга В (лглетгоИоп Г, Суподпагйиз Д. Едина 15 Левые бедренные кости (вид с вентральной стороны).

л Примитивная ископаемая амфибия. Б. Хвостатая амфибия; В. Примитивная рептилия. Г. Зверообразная рептилия. Д. Лошадь. Проксимальный конец наверху; днстально расположены сочленовные поверхности для большой берцовой кости. 1 — четвертый вертел, на котором оканчиваются хвостовобедренные мышцы, тянущие бедро назад у многих амфибий и рептилий; 2 — головка; 3 — внутренний вертел примитивных форм, на котором оканчивается гомолог наружной запирательной мышцы млекопитающих, 4— большой вертел млекопитающих, на котором оканчиваются глубокие ягодичные мышцы; 5 — третий вертел млекопитающих, на котором оканчивается большая ягодичная мышца; 6 — малый вертел, на котором оканчивается подвздошнопоясничная мышца млекопитающих. под представляет собой по существу цилиндрическую структуру с расширенными концами.

На проксимальном конце находится головка, (сарйц!шп), входящая в вертлужную впадину. На вентральной поверхности дистальнее головки находится ниша, или впадина, в которой оканчивается часть короткой вентральной мускулатуры, а у переднего (или внутреннего) края этой впадины у примитивных форм вентрально выступает мощный внутренний вертел (1госпап1ег (п1егпцв) тоже для прикрепления этой вентральной мускулатуры. Вдоль всего стержня вентрально проходит аддукторный гребень для прикрепления мощных приводящих мышц бедра. Около проксимального конца этого гребня часто имеется так называемый четвертый вертел (1госпап1ег оцаг1из), к которому прикрепляются мощные мышцы, идущие к бедру от хвоста.

Дистально бедро расширяется и имеет на обоих боках шероховатости, от которых начинаются мышцы голени; вдоль середины дорсальной поверхности в дистальной части проходит глубокий желоб для сухожилия разгибателей колена, которое тянется к большой берцовой кости. Дистальный конец несет широкую двойную сочленовную поверхность для головки большой берцовой кости и рядом — на заднем (латеральном, постаксиальном) крае бедра — поверхность для причленения малой берцовой кости. У большинства групп тетрапод бедро слабо изменяется, за исключением головки этой кости, которая обычно становится более или менее сферической структурой, выделенной на стержне.

У форм с повернутыми вперед задними конечностями (архозавры, птицы, млекопитающие) головка бедра обращена внутрь, для того чтобы лучше входить в вертлужную впадину, а на верхнем конце стрежня может развиваться большой вертел (1госпап1ег та)ог) для прикрепления мышц, идущих от подвздошной кости. У млекопитающих внутренний вертел исчезает и почти в том же месте, но для прикрепления других мышц я Рллегпк(ол Б. Жи В еоииз Левые большая и малая берцовые кости (вид с разгибательной (дорсальной) стороны) А. Примитивная рептилия (пермский пеликозавр) с крупной малой берцовой костью.

В. Свинья, для которой характерно первичное для млекопитающих состояние малая берцовая кость развита полностью, но тонка. В. Лошадь, служащая примером млекопитаюшего с редуцированной малой берцовой костью. 1 — киемиальный гребень. развивается новый малый вертел ((гос)(ап(ег пнпог). Четвертый вертел отсутствует у млекопитающих, у которых мышцы, когда-то прикреплявшиеся к нему, уменьшились в размерах или исчезли.

Аддукторный гребень может сохраняться или принимать вид шероховатых линий (11пеа азрега), БОльшАЯ и мАлАЯ БеРЦОВые кОсти (6Ь)а и 6Ьц1а; рис. 15о). Большая берцовая кость, соответствующая лучевой в передней конечности, является главным опорным элементом голени; она всегда хорошо развита, сочленяясь дистально на большом протяжении с внутренней частью предплюсны, а проксимально посредством сильно расширенной треугольной в сечении головки почти со всей вентральной поверхностью дистального конца бедра.

Передний край головки несет мощный кнемиальный гребень (сг(з(а спеш)а11з), к которому прикрепляется конечное сухожилие крупных разгибателей колена. Первично сухожилие прикреплялось к нему непосредственно. Однако по пути сухожилию приходится круто перегибаться через конец бедра, поэтому у млекопитающих в этом месте обычно развивается коленная чашка (ра(е))а) — крупная сесамовидная кость, которая ездит поверх коленного сустава и по функциям сравнима с локтевым отростком в передней конечности; сухожилие разгибателей оканчивается на этом окостенении, которое в свою очередь связано с кнемиальным гребнем. Малая берцовая кость в некоторых отношениях сравнима с локтевой в предплечье; она несет небольшую нагрузку, в связи с чем и подвержена редукции.

Поскольку в задней конечности разгибательное сухожилие прикрепляется к большой берцовой кости, малая не образует ничего подобного локтевому отростку. Малая берцовая кость сочленяется проксимально с задней (наружной) стороной конца бедра, а дистально — с наружной частью предплюсны. У многих современных групп малая берцовая кость утратила свое сочленение с бедром; сочленение с предплюсной тоже может сильно редуцироваться или даже утрачиваться. Обычно эта кость сохраняется в качестве тонкого элемента, но иногда происходит срастание ее концов с большой берцовой костью или утрата ее стержня.

17' стопА (рея; рис. 152, 159 — !61). Предплюсневой отдел (!агзцх) первично б весьма похож на запястье: в нем имелось такое же число костеи, и они был расположены почти так же, как в запястье. Это обстоятельство позволяет данном случае пользоваться терминологией, аналогичной той, которая прим няется для обозначения костей запястья. )ри элемента проксимального называются большеберцовым (6Ь(а!е), промежуточным (1п!егп)едшп)) и м берцовым (1!Ьц1аге) элементами предплюсны. У примитивных форм, как и в кист было четыре центральных элемента (сеп!га11а) и пять дистальных элеме предплюсны (1агзайа (1!а!а1!а).

Как и в запястье, свободные центральные элемент редуцируются до двух у примитивных рептилий и до одного у млекопитающи а пятый дистальный элемент обычно либо сильно уменьшается, либо исчезает Однако в стопе не развивается какого бы то ни было элемента, соответств щего гороховидной кости. Наиболее важные изменении происходят в проксимальном ряду. У рептилий здесь имеются только два элемента, которые час называют так же, как у млекопитающих — таранной (аз!гара!цз) и ниточной (са1сапешп) костями. Последняя представляет собой просто малоберцовую кость предплюсны под другим названием. Однако таранная, по-видимому, является продуктом слияния редуцированной большеберцовой кости предплюсны с промежуточной и центральной. Мы уже отмечали, что у примитивных тетрапод стопа была бы направлена вбок от тела, если бы она не развернулась круто вперед Т+Е т т р !и !ч В.

Характеристики

Список файлов книги