Том 1 (1112559), страница 65
Текст из файла (страница 65)
151). Толстая, колоннообра ная лучевая кость поддерживает тело на кисти и сочленяется на своих верх нем и нижнем концах соответственно с плечом и запястьем. За исключ нием случаев крайней специализации к водному образу жизни, ее строение варьи рует слабо. Локтевая кость лежит в предплечье латеральнее лучевой. Она редко принима на себя сколько-нибудь значительную часть нагрузки, но важна для крепл ния мышц. Внизу она сочленяется с запястьем; наверху, в локте, она сочленяетс посредством выемки с дистальным краем плеча. Над этой выемкой локтевая кос продолжается в качествеулоктевого отростка (о1есгапоп); за этот отросток тян оканчивающаяся на нем трехглавая мышца плеча, ответственная за разгибани (т. е.
выпрямление) локтя. У некоторых млекопитающих стержень локтевой кости может срастаться с лучевой или полностью утрачиваться, но локтевой отросток имеется всегда. Л Ор)и. оп Ки иа В Вд Левые лучевая и локтевая кости при виде с разгибательной (дорсальной, переднелатеральной) стороны у примитивной рептилии (А), медведя, у которого представлено типичное для млекопитающих строение (Б), и лошади (В) Плечо сочленяется с изогнутой поверхностью выемки в локтевой кости и с примыкающей фасеткой лучевой; выступающий проксимально олекранон локтевой кости служит для прикрепления мощной трехглавой мышцы плеча, которая разгибает локоть У многих млекопитающих, как и у лошади, дистальная часть локтевой кости редуцирована и сращена с лучевой.
киСть (глапцз; рис. 152 — 156). Проксимальная часть кисти состоит из группы маленьких элементов, которые образуют запястье (сагриз) — гибкий посредник между предплечьем и пальцами. Первично, как это наблюдается у ранних тетрапод (рис. 152), в запястье, по-видимому, было 12 элементов, расположенных в три ряда: 1. Три проксимальных элемента, находящихся непосредственно дистальнее костей предплечья; они логично названы лучевым, промежуточным и локтевым элементами запястья (гаг)1а1е, 1п!егшег)(иш, и!лаге). 2.
Ряд центральных элементов запястья (сел!га1га), вклинивающихся между проксимальными элементами и дистальными; первично их было четыре. 3. Ряд дистальных элементов запястья (саграйа г1Ыа11а); каждый из них обычно лежит напротив одного из пястных элементов. У многих тетрапод элементы запястья редуцируются и срастаются. В большинстве случаев три проксимальных элемента сохраняются. Центральные же элементы почти всегда редуцированы. Даже самые примитивные рептилии никогда не имеют больше двух центральных элементов; у рептилий и млекопитающих сохраняется обычно один-единственный центральный элемент.
Существует общая тенденция к утрате в дистальном ряду пятого элемента; происходит это даже тогда, когда пятый палец сохраняется, а с редукцией пальцев обычно происходят и дальнейшие утраты. У рептилий и млекопитающих имеется добавочная маленькая гороховидная кость (рЫ)огве), прикрепленная к наружному краю запястья и служащая местом прикрепления сухожилия мышцы, идущей вдоль этой стороны конечности. Терминология, применяемая для обозначения элементов запястья у низших тетрапод, относительно проста. К сожалению, в анатомии млекопитающих это не так; каждому элементу давно было дано индивидуальное название, по-прежнему используемое в сравнительных исследованиях ~рис. 152); кроме того (что еще более ухудшает положение), в медицинской школе анатомии некоторым из этих элементов присваивались еще и другие названия, непригодные в иных случаях.
Ниже мы приводим список этого изобилия терминов (а существуют еще и другие, менее отличающиеся системы) без каких бы то ни было комментариев: Анатомия млекопитающих ЗсарЬогбешп каг)га!е !лгеплегйшл О!лаге Ргм!огве Сел!го!е Сагра!е г!ьга(е ! Сагра!е гйма!е 2 . Тгаретогбецв Сагра!е б)ега!е 3 .
Сагра!е г!гьга!е 4 . Общая терминология 1.цлаге (к еевг!ипате) Сцлег(огве (клиновидная) РгЫогве Селгга1е Тгаретгцгл Маклцв (большая) ~3лсг)огве Анатоми» человека Ое асарЬогг!ецв (латки!ате; ладье- видная) Он !цлагцв (лолулунная) Оа гпг!цеггцв (ругавгба!е; трехгранная) Оь ргег(опле (гороховидная) (Отсутствует) Оз ггаретгцв (ви!галки!цв вауцэ, сцЬггопле; многоугольная) Оа ггаретогг3ецв (вц1!алки!ив лллцсч трапециевидная) Ое сарлагив (головчатая) Оз Ьавагив (илсглагцгл; крючковидная) Щ2 сЗЯ45 РУ~11 ' хемы запястья (А — В) и предплюсны (à — Е), иллюстрирующие гомологню основных элементов у примитивных тетрапод (А, Г), примитивных рептилий (Б, Д) и млекопитающих (В„Е). Проксимальный ряд элементов выделен точками, центральный ряд (н гороховидная кость) оставлен белым; дистальный ряд заштрихован.
Пальцы обозначены римскими цифрами, а дистальные элементы запястья и предплюсны — арабскими цифрами. с, (с1 — с4) — сепггайа; К вЂ” га(Ьиз1 1) — и!па; г — гагЬа!е; ! — ш(егшедгиш! и — и! паге; б, рж — р1зйогше1 зс — зсаРЬон)еиш; 1и — ! ипаге; су (на В) — сипейоппе в запястье; (х — (гарехшш; (д — (гарехок)еиш! шй — шайпшп! ип — ипсКогше„Т вЂ” пЬ1а; Р— ПЬи1а; 1 — пЬга(е! ( — 6Ьи(аге; а — аз(гайаЫз; са— са)сапешп; епс — епгосипеФоппе; пах — паюси1аге; шс — шезосипеКогше! ес — ес(осипейогше1 си (на Е) — сиЬок1еиш в предплюсне рр Ш Ш 111 А Егуорз Б. Ягпйузгогпа В.
Азсар)!из (пк 1'1 Ле к вая неть амфибий раннего лабиринтодонта, хвостатого земноводного и бесхвостого. На А реконструированные элементы изображены штриховыми линиями. У эриопса, по-видимому, имелись все двенадцать элементов, которые, как полагают, исходно составляли запястье; у современных амфибий произошли разного рода срастания элементов.
Как и у большинства других амфибий, у изображенных форм развиты четыре пальца, кроме того, все они имеют недоразвитый палец, расположенный преаксиальнее первого, а у эриопса возможно имелся и остаток дополнительного пальца постаксиальнее редуцированного пятого. У амфибий обычное число фаланг в пальце — две или три. с1 — с4 — сеп(гайа; г)! — о5 — саграйа гйиа!~а! ~ — ш1егшедшш! Рш — роз1пппнпиз; Рр — ргеройех; К вЂ” гайшз: г — гагра!е! 1) — и1па; и — и1паге; !в У вЂ” пальцы. (По Огейогу, Мшег, )ЧоЫе.) о(нгпны( (ктнн г к~ ~г( В (У т) И 111 111 11 Б. Алейда(ог В. АФоааип)а А. Ро()оспе)па Ри .
15«. Кисть черепахи (А), аллигатора (Б), хищного динозавра (В), гуся (П Птичья кисть включает сросшиеся элементы только первых трех пальцев; в какой то степени сходное строение наблюдается у некоторых динозавров. с — сеп1гайа, р — р~ы(огше, т), 3, 5 — шегасаграйа; остальные обозначения как на рис 153. (А— по %~1(ивов;  — по Сйпоге; à — по э(ешег.) Дистальнее запястья находятся пальцы ((1(к(11). У каждого пальца имеется проксимальный сегмент, принадлежащий метаподию (гпе1аро(1)шп) и заключенный в мякоть ладони; в передней конечности эти элементы называются пястными (ше1асагра11а). У млекопитающих, специализированных в быстром беге, особенно у копытных, может происходить значительное удлинение элементов метаподия сохраняющихся пальцев; тем самым в конечности прибавляется дополнительный функциональный сегмент. Дистальнее метаподия находятся элементы свободных пальцев — фаланги (р))а!апяез Йк(1огшп); дистальные, когтевые фаланги (р))а!апуеч ипяца1ех) могут быть сильно видоизменены и нести когти, ногти или копыта.
В предковом плавнике рыб мы не обнаруживаем определенного прототипа сложного строения кисти и стопы. Это означает, что, по-видимому, у самых ранних тетрапод эти отделы имели самое разнообразное строение. К сожалению, однако, в ископаемых остатках они редко сохраняются полностью. Наличие пяти пальцев и на передних, и на задних конечностях является первичным и обычным состоянием для амниот; такое же состояние наблюдается у некоторых из древнеиших амфибий. Однако на передних конечностях современных амфибий никогда не бывает более четырех пальцев, и столько же пальцев имелось у многих ископаемых форм.
У ихтиозавров (рис. 149, А) наблюдается широкая изменчивость в числе пальцев в «плавнике»: от трех до восьми продольных рядов дисковидных фаланг. У бипедальных архозавров «руки» освобождались от обязанностей локомоторных органов, поэтому происходило сильное видоизменение кисти (рис.
154, В) с редукцией наружных элементов; у некоторых динозавров оставались лишь два или три внутренних пальца. Летающие рептилии — птерозавры — утратили пятый палец; три внутренних пальца были тонки и снабжены когтями, а четвертый чрезвычайно сильно удлинился и служил опорой для перепонки крыла. Птицы, н о ,!и о РР !п1 нп и !! и! 1У )и Б. (. уса«поре )У А ОРИмсог)оп В Епсю!асегга Г Огг(еlРИи ' и 1» Эволюция кисти млекопитающих. А Примитивная рептилия Б Примитивная терапсида В Продвинутая терапсида.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
