Том 1 (1112559), страница 63
Текст из файла (страница 63)
144, 145). Если не считать различных своеобразных парных плавников у ранних форм, то парные плавники большинства рыб— как современных, так и ископаемых — можно отнести к двум основным типам; существуют, кроме того, и различные промежуточные варианты. Один тип — это архиптеригий (агс)з(ргегук(цгп), представленный в своем характерном виде у двоякодышащей рыбы Феосегагодиу (рис. 144, З; 145 Г).
Скелет этого листообразного плавника с узким основанием состоит из членистой центральной оси и боковых лучей, которые обычно лучше развиты на переднем (преаксиальном) крае плавника, Типичный архиптеригий наблюдается у ископаемых двоякодышащих и у ' Такие предлобковые элементы зарегистрированы по крайней мере у одного плацентарного, найденного в меловых отложениях Монголии. 16 В 1зигиз А АсапЯос)ез Б С(ас(озе1асп из Д Апъа Г СаИогЬупсйиз гГ( Яеггапиз Е. Ро(ур!егия И Еиз()гепоргегоп 3 Иеосега(ос/из Грудные плавники рыб все плавники — левые, показаны с верхней стороны и сориентированы так, что длинная ось тела на странице направлена вертикально передним концом вверх Показан контур целого плавника, а справа на каждом рисунке, кроме А, изображена суставная часть пояса Хрящ показан точками а кость оставлена бечой А Ископаемый акантодий, у которого эндоскелет плавника слабо развит, а рассекатель воды и главную опору плавника образует шнп Б Примитивная ископаемая акула, скелет плавника состоит из параллельных стерженьков В Современная акула, узкое основание увеличивает подвижность плавника, базальные стерженьки сконцентрированы с образованием метаптеригизльной оси (те(ар(егух1нш, гл) — вытянутого заднего базального элемента Г Сходный тип плавника, характернын для химер Д Первичный тип плавника лучеперых, построен из параллельных стерженьков, но метаптеригиальная ось имеется Е Уклонившаяся разновидность псследнего типа, наблюдаемая у архаичной л)чеперой рыбы — многопера Ж костистая рыба (каменный окунь) с сильно редуцированным эндоскелетом плавника З Типичный архиптеригий австралийской двоякодышащей рыбы И Неполный архиптери~ий ископаемый кистеперой рыбы (А — по %а(зоп, Б — по ))еап, В и à — по Мшап ) некоторых ранних кистеперых; следовательно, архиптеригий, возможно, является исходным типом плавника мясистолопастных.
Однако, за исключением аберрантного семейства вымерших акул, он не известен в других группах рыб — как древних, так и современных,— поэтому, маловероятно, чтобы он был предшественником дру)их типов плавников. У большинства кистеперых наблюдается неполная разновидность архиптеригия (рис. 144, И; 145, Д), имеющая короткую ось и обычно сохраняющая лучи только на переднем крае — эта схема плавника очень интересна как предвосхищающая, по-видимому, план строения скелета конечности теграпод От архиптеригия сильно отличается плавник типа складки, наблюдаемый у древних палеозойских акул, таких, как С1аг(оке1асйит (рис. 144. Б; 145, А. Сйн(один). Здесь плавник имеет широкое основание и, следовательно, является лишь малоподвижным горизонтальным стабилизатором: выступающая плавниковая ось отсутствует и скелет состоит из параллельных хрящевых стерженьков.
Плавник этого типа сохраняется с некоторыми изменениями у современных хряшевых рыб (рис. 144, В, Г; 145, Б, В, Е). Главное изменение состоит в том, что основание плавника обычно сильно сужается, за счет чего он приобретает ббльшую подвижность и эффективнее выполняет функцию руля. В результате сужения основания базальныс хрящи тесно смыкаются; как правило, один из самых задних хрящей становится особенно крупным, и к нему, как к оси, причленяются многие из других стерженьков.
Этот осевой элемент часто именуется метаптеригиальным (ше1ар1егуд)шп) '. Очевидно, что такой современный тип плавника акул представляет собой промежуточный вариант между плавником типа складки и архиптеригием, поскольку у акул имеется главная плавниковая ось с боковыми лучами, хотя почти все лучи располагаются на наружном, или переднем, крае оси. По крайней мере у пластиножаберных плавник типа складки с параллельными скелетными стерженьками, видимо, является первичным; это наводит на мысль о том, что архиптеригий — это вторичный, а не первичный тип плавника.
Лучеперые по определению представляют собой группу рыб, у которых, как правило, эндоскелет и мускулатура практически не заходят в лопасть плавника. образованную в основном кожной перепонкой, поддерживаемой кожными лучами. Анализ ряда плавников лучеперых показывает, что они произошли из плавника типа складки и эволюировали сходно с акульими. Изначальной конструкцией служил ряд параллельных стерженьков; у такой примитивной лучеперой формы, как осетр, брюшной плавник (рис. 145, Ж) имеет широкое основание и многочисленные стерженьки, заходящие в лопасть; сходная конструкция брюшного плавника наблюдается и у примитивных акул. У более поздних акул и у лучеперых форм существует тенденция к сужению основания плавника и увеличению его подвижности, результатом чего является развитие в некоторых случаях метаптеригиальной оси (рис.
144, Д) '. У костистых рыб (рис. 144, Ж; 145, К) скелет плавников сильно редуцирован; в грудном обычно остается лишь небольшое число коротких параллельных стерженьков. а в брюшном они могут быть редуцированы еще сильнее — до состояния крошечных косточек или хрящиков. У рыб грудные плавники обычно более важны как средства управления, чем брюшные; поэтому они крупнее и имеют более мощный скелет. В отличие от внешне практически неизменных у рыб грудных плавников брюшные могут редуцироваться или, как у многих костистых рыб, сдвигаться вперед под плечевой пояс (см. рис.
Зб, Б) и даже дальше — под «подбородок»,— помогая поддерживать устойчивость тела в воде; такое перемещение обычно коррелирует с перемещением грудных плавников в дорсальном направлении. У хрящевых рыб и по крайней мере у одной панцирной в связи с внутренним оплодотворением (см. ' Некоторые акулы имеют три элемента, причленяюшиеся основаниями к плечевому поясу; их называют про-, мезо- и метаптеригиальным элементами, однако, за исключением последнего, они сильно изменчивы. У многопера (Ро1ургегик; рис. 144,Е1 грудной плавник имеет своеобразное строение, но все же ему предшествовал плавник из параллельных стерженьков.
кй ! 1чнч И. Ягльт К Оппегиа Рис. 145. Брюшные плавники рыб. Все плавники — левые и показаны снизу; средняя линия тела находится левее плавника, передний конец обращен вверх. В каждом случае показан контур плавника. Изображена левая половинка тазового пояса, или весь пояс. если половинки сращены. Хрящ показан точками, а кость оставлена белой. А. Примитивная карбоновая акула; плавник имеет широкое основание, а в качестве скелета — параллельные стерженьки. Б. Самка современной акулы со сходным строением плавника. В.
Самец акулы с дополнительными хрящами, поддерживающими птеригоподий. Г Архиптеригий австралийской двоякодышащей рыбы. Д. Неполный а хиптерх ригий древней кистеперой рыбы. Е. Плавник самки химеры, по существу схожий с плавником самки акулы. Ж. Американский лопатонос, также имеющий плавник„ подобный акульему. З. Миогопер. О. Ильная рыба. К.
Костистая рыба, внутренний скелет плавника которой почти полностью редуцирован. т — шегаргегуршп. (А — по Яае1сей Б — по Оагшап;  — по Ооооеу; Г„З, И вЂ” по ОатЫогГ: Д вЂ” по Огеког А у. О1Н)ННЫ1 1ЛА11Н 1 КГ 1Е! Ьо1 в Превпвюсне Рис. 14Ь. Передняя и задняя левые конечности примитивной рептилии (Орйгасос!оп), иллюстрирующие общий план строения конечностей ранних тетрапод. Палы цы обозначены римскими цифрами. Фаланги пввьцев гл. 13) на брюшных плавниках развиваются пальцевидные придатки (р)егуйоро41а), которые поддерживаются дополнительными задними хрящами (рис.
5, ). . 145, В). конячность примитивных титрллод С первого взгляда конечности тетрапод кажутся поразительно непохожими на плавники рыб, однако при более внимательном рассмотрении становится очевидным, что их сходство маскируют большие размеры и большая сложность конечностей и что, по сути дела, они построены по единому плану. Многочисленные мышцы, которые окружают скелет конечности тетрапод, на основании сравнительных и эмбриологических данных можно разделить на две группы, сопоставимые с более простыми мышечными массами, лежащими на верхней и нижней сторонах плавника рыб, а элементы скелета конечностей наземных форм в сущности сопоставимы с опорными образованиями неполного архиптеригия кистеперых рыб.
Конечность примитивного наземного позвоночного состоит из трех основных сегментов (рис. 146). И в передней, и в задней конечностях (гомологичных сооаветственно грудному и брюшному плавникам) проксимальный сегмент направлен вбок от тела и включает только один костный элемент — плечо или бедро,— который первично двигался вперед и назад по существу в горизонтальной плоскости.
Дистальнее локтя или колена находится второй сегмент, которыи поднимает тело над землей — древние тетраподы не ползали на брюхе. Движение в локте и колене в вертикальной плоскости, параллельной длинной оси тела, складываясь с переднезадним движением проксимального элемента, способствовало удлинению шага. В этом втором сегменте имеются две кости: лучевая н локтевая в передней конечности, большая и малая берцовые — в задней; первым в обоих случаях назван преаксиальный (передний или медиальный) элемент пары. Третий сегмент в обеих конечностях представлен лапой, называемой в грудной конечности кистью, а в тазовой — стопой. Он включает проксимальнын отдел — запястный нли предплюсневой, являющийся более или менее гибким посредником между лапой и более проксимальной частью конечности, и дистальный — пальцы, которые ставятся на землю.
Проксимальный элемент пальца (заключенный в ладонь или в подошву) относится к метаподию (п1е(арос)1шп) — т. е. к пясти или плюсне; остальные элементы представляют собой фаланги. Как уже говорилось выше, этот план строения скелета в своей основе сопоставим с тем, что наблюдается у кистеперых родственников тетрапод (р ис. 147), Б В (- я. (4" Плечевой поЯс и гРУднаЯ конечность кистепеРой Рыбы (А) и дРев ископаемой амфибии (Б); структуры приведены в сходное положение, чтобы п зать принципиальное сходство конструкций. 5, 6 и 7 — соответственно плеч лучевая и локтевая кости наземного позвоночного и их очевидные гомслоги в пл нике рыбы.
) — аноклейтрум; 2 — клейтрум; 3 — ключица; 4 — лопатка; 8 — межклю. чица. Передний конец обращен влево. (А по Сгеяогу.) у которых имеются единственный проксимальиый элемент, сочленяющийся с поясом и соответствующий .плечу или бедру, и два элемента во втором «сегменте», сравнимые с лучевой и локтевой костями грудной конечности или с большой я малой берцовыми костями задней ноги. Дистальнее скелет плавника известных кистеперых характеризуется неправильным и изменчивым ветвлением; гомология этих дистальных элементов с конкретными костями кисти или стопы в деталях непонятна.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
