Том 1 (1112559), страница 58

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 58)

(Из (уевп.! ! Мозговая коробка более высокоразвитых рыб и тетрапод, описанная ниже в качестве части черепа, обычно хорошо окостеневает во взрослом состоянии, но всегда развивается в виде хряща, наподобие таковой у акул. У Е!азшоЬгапсЬ1ошогрЬ1 и современных амфибий дно мозговой коробки широкое и плоское; однако у большинства других позвоночных мозговая коробка относительно выше и снизу, в своей передней части — уже. нбплроые пллвники. Примитивные позвоночные были водными. Известно, что наименьшее сопротивление воды при движении испытывают веретеновидные объекты.

Поверхность таких объектов имеет максимально плавные, обтекаемые очертания и наибольшее поперечное сечение находится недалеко от заостренного переднего конца. Форма тела большинства рыб приближается к обтекаемой, хотя и имеются заметные отклонения: задняя часть тела, как правило, уплощена с боков. Это уплощение связано с природой пропульсивной силы; движение вперед происходит благодаря активным боковым изгибам тела, при которых туловище и хвост отталкивают окружающую воду назад (рис. 135, А). Напряжение миомеров на одной стороне тела вызывает боковой изгиб в данной области; волна, в которой чередуются такие изгибы в противоположные стороны, пробегает назад вдоль хвоста, а также часто и туловища, и, находя сзади опору, толкает тело вперед. «)(лопок» этого кнутообразного движения сосредоточивается на заднем конце тела, и расширенный хвостовой плавник делает толчок этой частью наиболее эффективным.

'нз ГЛАВА рис ! 35. А Вид плывущей рыбы сверху, показывающий сущность продан женив вперед посредством отталкивания телом воды назад в результате пробегания следующих друг за другом волн вдоль туловища и хвоста Изгиб, дающий толчок (показанный стрелкой) в положении !, в положении 2 уже прошел назад по квосту и замешен следующей волной изгибов, толчок этой волны перемещает рыбу вперед в положение 3 и так далее Б Вид идущей хвостатой амфибии сверху Несмотря на то что у этого животного имеются конечности, значительная часть поступательного перемещения по-прежнему выполняется за счет следующих друг за другом волнообразных изгибов тела В положении 1 правая передняя и левая задняя конечности покоятся на земле, в противоположные конечности отрываются от нее, при изгибе туловища свободные лапы переносятся вперед в положение 2 (показано стрелками) После того как эти лапы поставлены, а две другие — подняты, следует противоположный изгиб туловища, и поднятые теперь лапы делают еще шаг вперед, в положение 3 Эти пропульсивные движения были бы довольно плохо управляемы (как движения головастика) в отсутствие плавников, играющих роль стабилизаторов и рулей Ротационные, вращательные, движения частично сдерживаются непарными срединными плавниками, развивающимися в дополнение к хвостовому спинными плавниками — обычно одним или двумя — наверху и анальным плавником внизу, позади ануса или отверстия клоаки Не исключено, что все непарные плавники исходно образовывали непрерывную складку, тянувшуюся назад вдоль спины, вокруг хвоста и вперед до анальной области У личинок некоторых рыб действительно наблюдается непрерывный непарный плавник, и часто спинные и анальный плавники имеют более широкие основания у малька, чем у взрослого животного.

Эти факты, казалось бы, подтверждают высказанную гипотезу, однако известные древнейшие позвоночные, за немногими исключениями, имеют столь же обособленные непарные плавники, как и современные рыбы Скелет непарных плавников формируется в срединной дорсальной перегородке над верхними остистыми отростками, а в хвосте также и в вентральной перегородке под гемальными дугами. В хвосте верхние и нижние остистые отростки (Н!ОРНЫК ТКАНИ ( Кглг ( Рис. 13(ь Хвостовые плавники А. Гетероцеркальный тип, характерный для акул (сходное строение наблюдается у осетров и веслоноса).

Б. Дифицеркальный тип, характерный длв многопера (Ро(ур(егцг). В. Гомоцеркальный тип костистых рыб ) — невральные дуги; 2 — кожные лучи плавника," 3 — гемальные дуги; 4 — радиальные элементы плавника; 5 — уростиль На В увеличенные элементы повали 3 — это гипуральные кости. (Иэ Паап.) могут сами непосредственно участвовать в поддержании хвостового плавника (рис. 13(), А). Однако этого никогда не наблюдается в других непарных плавниках — спинных и анальном (см. рис. 122, 123, 134).

Здесь опорными элементами обычно являются радиальные лучи из хряща или кости — птеригиофоры (га()(а1(а к р(егуя(орЬога га(1)а!ез); иногда такие лучи располагаются в два ряда. Птеригиофоры могут причленяться к невральным или гемальным элементам позвоночного столба, но часто бывают отделены от них промежутком. Вероятно, исходно радиальные элементы соответствовали по числу сегментам тела, но у костистых рыб часто имеется удвоенное их число. Первично радиальные элементы, по-видимому, далеко заходили в плавник, как это наблюдается сейчас у акул, однако у большинства лучеперых они едва ли вообще заходят в свободный плавник, который поддерживается главным образом кожными лучами (лепидотрихиями), сочленяющимися с концами костных радиальных элементов (см.

т. 1, с. 201). У основания плавника может происходить концентрация элементов, как это имеет место у многих акул. При такой концентрации могут появляться более крупные структуры, называемые базальиыми элементами (Ьаха11а) (рис. 122). По-видимому, они представляют собой слившиеся радиальные элементы.

У многих акул и химер непарные плавники несут спереди шипы, которые работают как водорезы; шипы имелись на всех плавниках (кроме хвостового) и у ископаемых акантодий (рис. 27). У некоторых щитковых плавники отсутствуют, а стабилизаторами служат ряды шипов. Возможно, шипы были исходными образованиями, на базе которых развились спинные и анальный плавники: позади тор- !м чащего шипа могла образовываться перепонка из кожи, которая позже укреплялась эндоскелетными элементами и кожными лучами. Спинных плавников бывает обычно один или два.

У щитковых, панцирных и хрящевых рыб в различных случаях бывает как один, так и два плавника; среди костных рыб лучеперые первично имели единственный спинной плавник (рис. 32, А), а ранние мясистолопастные — два (рис. 29). Спинные плавники могут редуцироваться или сливаться с хвостовым, как у современных двояко- дышащих рыб; вместе с тем может наблюдаться вторичное увеличение их числа, как у многопера Ро(ур(еги~ (рис. 32, Б).

Вентрально позади анального или клоакального отверстия почти всегда располагается анальный плавник, но он может утрачиваться у таких донных форм. как скаты; у двоякодышащих он сливается с хвостовым плавником. хвостовы~ г)ллвники В хвостовом плавнике (рис. 136) основными скелет- ными опорными элементами являются невральные и гемальные дуги дистальных позвонков. Иногда имеются дополнительные радиальные элементы, но они редко бывают хорошо развиты; собственно плавник состоит из плотной кожной перепонки, поддерживаемой мощными плавниковыми лучами.

Хвостовые плавники рыб можно разделить на три главных типа: гетероцеркальный, дифицеркальный и гомоцеркальный. Гетероцеркальный тип плавника характерен для акул (рис. 24, В; 122); дистальный конец позвоночного столба поворачивает вверх, и большая часть плавниковой перепонки развивается ниже этой оси. Дифицеркальный плавник характеризуется тем, что позвоночный столб тянется по прямой назад до конца тела и плавник симметрично развит над и под позвоночником; ныне живущие двоякодышащие и многопер (Ро(ур)егис) являются примерами рыб с таким плавником (рис. 30, Б; 32, Б).

Гомоцеркальный плавник характерен для костистых рыб (рис. 36 и 123). Снаружи он симметричен, но при вскрытии видно, что конец позвоночника, тянущегося до основания перепонки плавника, сильно отклоняется вверх; лопасть плавника, несмотря на свою внешнюю симметрию, является чисто вентральным образованием и поддерживается увеличенными нижними остистыми отростками, называемыми гипуралиями (йурига11а) . Кажется логичным предположить, что симметричный дифицеркальный хвостовой плавник является примитивным типом, из которого произошли другие. Но это не так.

Предок позвоночных, подобный ланцетнику, возможно, и имел простой прямой суживающийся к концу плавник, но почти у всех известных древних щитковых и рыб хвост сильно асимметричен. В большинстве случаев пале- онтологические данные свидетельствуют о том, что дифицеркальные плавники возникли из гетероцеркальных, как и гомоцеркальный тип. Некоторые из древнейших позвоночных — щитковых — имеют хвосты «перевернутого гетероцеркального», гипоцеркального типа (рис. 18, Б, В), в которых позвоночник отклоняется вниз, а не вверх. Современные круглоротые во взрослом состоянии имеют дифицеркальный хвост, но у личинки миноги хвост приближается к гипоцеркальному типу. У челюстноротых позвоночных девонского периода, у которых известно строение хвоста, доминирует гетероцеркальный тип (рис. 22; 24, А, В: 29; 30, А; 32, А).

Хвост всех хорошо изученных панцирных рыб имел такое же строение; гетероцеркальный тип обнаружен у древнейших хрящевых рыб, а также у всех групп древнейших костных рыб; он, несомненно, является исходным типом строения во всех группах рыб. У поздних хрящевых рыб гетероцеркальный хвост продолжает доминировать и наблюдается в типичном виде у современных акул. Однако у скатов с их распластанным телом и химер (рис. 25, Б; 134) наблюдается тенденция к редукции хвоста до бичевидного состояния, хотя он и устроен в сущности как уменьшенный гетероцеркальный; плавание у скатов совершается главным образом при помощи волнообразных движений огромных грудных плавников, и хвостовой плавник является излишним.

Характеристики

Список файлов книги