Том 1 (1112559), страница 61

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 61)

Отдел пояса, лежащий выше причленения конечности и предоставляю место для крепления мышц конечности. называют лопаточной лопастью; ан гичный отдел, находящийся снизу,— это коракоидная пластинка. Эти назва происходят от названий костных элементов, находяшихся в этих отделах у под, но мы будем использовать здесь эти термины только для обозначения от лов пояса, независимо от характера их окостенения. У хрящевых рыб покровный пояс не развит и, по-видимому, в качес компенсации хрящи эндоскелета (рис. 138, Б) увеличены, так что левый и п вый сливаются вентрально, формируя О-образный элемент. У костных рыб доскелетный пояс относительно мал; он обычно окостеневает, и у костистых имеется до трех маленьких костных элементов.

У тетрапод, у которых покровный пояс, как правило, претерпевает ре цию, эндоскелетный пояс в отличие от эндоскелетного пояса костных рыб, с но расширен. Это расширение явно связано с большими размерами наземя конечности по сравнению с размерами плавника рыб и с увеличением массы скулатуры конечности, начинающейся на поясе. Выше сочленовной ямки у пр митивных тетрапод (рис.

138, Д) находится вытянутая и расширенная лопат ная лопасть, ниже находится расширенная коракоидная пластинка с характе ным коракоидным отверстием (гогашеп согасоЫешп) для нерва и кровеносн сосудов. У примитивных амфибий весь эндоскелетный пояс может быть костны но каждая его половина окостеневает как один элемент, который соответству лопаточному окостенению амниот. Современные хвостатые амфибии (рис. 13 Ж) тоже имеют единственное окостенение, но значительная часть их пояса оста ется не окостеневшей, а коракоидная пластинка имеет вытянутый хрящевой передний отросток.

У хвостатых амфибий и примитивных бесхвостых нижние края двух коракоидных пластинок могут вентрально перекрываться. У некоторых бесхвостых развивается сростногрудинное состояние (рис. 130, Б), при котором края двух коракоидных пластинок срастаются вентрально, повышая прочность пояса, что весьма важно при резком приземлении.

У бесхвостых амфибий (рис. 138, Е) и у большинства рептилий имеются два окостенения с каждой стороны. Одно — лопатка (всари1а) — помещается в основании лопаточной лопасти. Другое, вентральное, окостенение иногда называют коракоидом (согасоЫешп), но так как оно не гомологично одноименной структуре млекопитающих, его лучше называть прокоракоидом (ргосогасоЫешп) или передним коракоидом. У многих рептилий (рис. 139, А — В) пояс имеет большое сходство с поясом примитивных тетрапод. Однако у черепах (рис. 139, Г) наблюдается трехлучевой пояс с двумя вентральными ветвями. Они не являются обе коракоидными костями; на самом деле передний вентральный «луч» представляет собой спускающийся вниз вырост лопатки, которая тем самым сохраняет свою связь с ключицей (здесь — пластиной, расположенной спереди в пластроне) . У крокодилов (рис.

139, Д) и динозавров и лопатка, и (про)коракоид, как правило, являются вытянутыми элементами, которые встречаются под углом в сочленовной ямке. Эта конструкция в общем сохранилась у птиц (рис. 139, Е); через (про) коракоиды крылья опираются на грудину. Самые ранние зверообразные рептилии — пеликозавры (рис. 139, Ж) — имеют третье окостенение, отсутствующее у большинства других рептилий (хотя оно все же встречается у некоторых котилозавров, в том числе у показанного на рис. 139, А). Большая часть коракоидной пластинки по-прежнему окостеневала в ка- лп! пгп е~! и ь! ! честве переднего коракоида, но позади него появился новый элемент, эквивалентный настоящему коракоиду (согасон)ешп) млекопитающих Эта кость была мала у пеликозавров, у терапсид (рис 139, З) она разрослась вперед за счет переднего коракоида и заняла большую часть вентральной пластинки Тем временем образование выемки на переднем крае коракоидной пластинки привело к появлению выраженного акромиального отростка (асгопноп) на лопатке в точке прикрепления ключицы У наиболее примитивных современных млекопитающих — однопроходных— эндоскелетный пояс (рис 139, И) весьма похож на эндоскелетный пояс терапсид Однако у сумчатых и плацентарных по сравнению с однопроходными произошло крупное изменение (рис 139, К) Вся коракоидная пластинка исчезла передний коракоид пропал, а коракоид уменьшился до маленького отростка нижней оконечности лопатки, напоминающего вороний клюв (что отражено в его названии) Таким образом, пояс практически редуцировался до располо кенной дорсально лопаточной лопасти с сочленовной ямкой на ее вентральной оконечности Лопатка тоже радикально изменилась, ибо она перестала быть простой пластинкой и приобрела гребень — ость лопатки (зрша зсари)ае) — идущий по всей ее длине и разделяющий предостную ((озва»иргазрша(а) и заостную ((оюа ш1газрша)а) ямки, акромион расположен не на переднем крае кости, а на вентральном конце ее ости Это, если можно так сказать, глобальное изменение в строении пояса связано с изменением положения конечностей у млекопитающих по сравнению с рептилиями и с последовавшими серьезными изменениями в мускулатуре конечности (см т 1, с 332 — 334) Ббльшая часть мускулатуры, которая некогда начиналась от коракоидной пластинки, переместилась вверх на лопатку, сделав первую ненужной Ость и акромион на самом деле представляют собой исходный передний край лопатки, предостная часть кости является новой полкой, надстроенной спереди от прежнего переднего края для размещения части той мускулатуры, которая переместилась вверх гг~дийл (»тея~пм) (рис 130, 139) У многих рептилий грудина является вентральным, похожим на щит и обычно хрящевым элементом„который спереди сочленяется с плечевым поясом, а сзади с обоих боков соединяется с вентральными концами грудных ребер с образованием замкнутой грудной клетки Грудина, вероятно, была развита у ранних тетрапод, хотя палеонтологические данные на этот счет крайне скудны, структуры подобного рода у рыб не обнаружено Среди современных амфибий большинство хвостатых имеет типичную грудинную пластинку из хряща; у бесхвостых грудинная пластинка или стержень имеется вентрально позади от пояса, а у некоторых форм есть и второй элемент спереди от пояса Среди рептилий грудина утрачена у черепах, змей и некоторых змееподобных ящериц У птиц (рис 139, Е) грудина представляет собой огромную окостеневшую структуру, поскольку к ней крепится большая часть массы грудных мышц, которые важны для полета, эта кость несет огромный вентральный киль для дополнительного размещения этой мускулатуры; исключение составляют бескилевые птицы, у которых способность к полету утрачена У типичных млекопитающих обычно окостеневшая грудина по своему строению отличается от грудины рептилий или птиц Она образует вытянутый, членистый стержень, с которым ребра сочленяются в «узлах» Хотя грудина топографически связана с плечевым поясом, она обычно счита- 2% глАнл ~ лась частью осевого скелета из-за ее тесной связи с системой ребер.

Однако эмбриональное развитие показывает, что она закладывается независимо от р и, таким образом, ее следует считать «добавкой» к плечевому поясу. глзовый пояс (рис. 140 — 143). Тазовый пояс — чисто эндоскелетное обра вание — заметно отличается от плечевого у всех позвоночных, возможно, да более заметно у низших, чем у высших форм. Теории о том, что плечевой и та вый пояса гомодинамны, т. е. каждому элементу тазового пояса соответствует мент плечевого, совершенно безосновательны. У рыб (рис. 145) каждая полов тазового пояса является просто маленькой вентральной пластинкой (часто угольной), погруженной в мышцы и соединительную ткань брюха первонач но непосредственно перед клоакой; у лучеперых рыб он может смещаться в ред.

У рыб он никогда не имеет никакой связи с позвоночным столбом; мягк ткани, по-видимому, достаточно хорошо закрепляют этот пояс и конечность месте. Левая и правая половины пояса обычно контактируют спереди по сре линии. Этот контакт — первичный тазовый симфиз (зутрЬусйа ре1чпа) — да им дополнительную взаимную опору; у акул и двоякодышащих две половив пояса сращены с образованием единого элемента.

Вдоль своего заднебоково края пояс предоставляет место для прикрепления плавника. Хотя каждая поло на пояса у рыб обычно является одиночным монолитным образованием„у осетр вых и ранней акулы С!а0ог(и~ в ней наблюдаются следы подразделения, наводя щие на мысль о том, что таз возник путем слияния исходно независимых базал ных элементов плавника. У хрящевых, двоякодышащих и некоторых лучеперы рыб пояс остается хрящевым во взрослом состоянии; в других группах рыб кажд половина пояса окостеневает как единый элемент. У тетрапод с появлением крупных конечностей, которые должны подде живать вес тела, тазовый пояс радикально изменился.

Для крепления мускулатуры конечности на поясе — особенно на вентральной его стороне — требуется ббльшая площадь; задача поддержания тела и осуществления толчка прв передвижении делает необходимой более прочную связь пояса с телом (рис. 140). У тетрапод каждая половина исходной вентральной части пояса становится большой костной пластиной, лежащей в наклонном положении в боковой стенке' тела. Она окостеневает из двух центров — спереди образуется лобковая кость (риЬ(а), а сзади седалищная (1зсЬ(шп),— поэтому ее можно назвать лобковоседалищной пластинкой. От ее наружной поверхности начинаются мышцы конечности; она пронизана запирательным отверстием ((огатеп оЬ(ига1ог(шп), через которое выходит нерв, иннервирующий часть из этих мышц.

На верхнелатеральном крае этой поверхности развивается вертлужная впадина (асе[аЬо!шп)— большое округлое углубление, в которое входит головка проксимальной кости конечности — бедра. В образовании вертлужной впадины принимают участие и лобковая, и седалищная кости; верхняя часть вертлужной впадины сформирована подвздошной костью (11шт), которая образует дорсальную «треты пояса. У рыб на поясе иногда имеется маленький дорсальный отросток, но даже у наиболее примитивных из известных амфибий этот отросток в качестве подвздошной кости уже вырос в большое стержневидное образование; вдобавок к этому первичному стержню вскоре развилась подвздошная лопасть.

Под этой лопастью лежит расширенное крестцовое ребро, которое связывает пояс и позвоночник и является главным посредником в поддержании тела на конечностях. Две половины тазового пояса в большинстве случаев на большом протяже- зиз опогньп ткани скаль| на Место причленения плавника Крас реб рис. ЫО Схемы, иллюстрирующие эволюцию тазового пояса и крестца при превращении рыб в амфибий А Вид слева тазовой области рыбы, наверху помещаются позвоночный столб и ребра, внизу — маленький тазовый пояс Б Примитивное для тетрапод состояние, наблюдаемое у некоторых ранних ископаемых амфибий Пояс разросся и имеет три типичных костных элемента Подвздошная кость тянется вверх, но, по-видимому, она соединялась с позвоночником, прикрепляясь к ближайшим ребрам только посредством связок В Пояс еще больше увеличился в размерах, и подвздошная кость стала неподвижно прикрепляться к увеличенным крестцовым ребрам Передний конец обращен влево нии сращены вентрально в тазовом симфизе.

Характеристики

Список файлов книги