Том 1 (1112559), страница 78
Текст из файла (страница 78)
неБный комплккс у остАльных тпрлпод Элементы, присутствовавшие у древнейших тетрапод, в основном сохранились в небе расширенного и уплощенного черепа современных хвостатых и бесхвостых амфибий, но его конструк- 14 22 212Р 18 Череп гуся (Аигег) А Вид сбоку Б Вндсннзу 1 — ргешах~Паге,2 — наружная ноздря, 3 — пшхп)аге, 4 — паза)е, 5 — тошег, 6 — рте)гонга!е, 7 — ра!аппшп, 8— ргегувои~ешп, 9 — ЬазарЬепон1еипг, 10 — заглазннчный отросток 11 — )шегозрьепок)еиш, 12 — Егин!а!е, 13 — рш!ране!а!е, 14 — рапега!е, 15 — зиргаослрйа1е, 16 — н)иашозшп, 17 — ехоссгрйа1е, 18 — Чиадга!о!ива!е, 19 — Чиадгагшп, 2Р— апви1аге, 21 — !ива)е, 22 — зиргаапви1аге, 23 — депга1е, 24 — Ьазккс~рйа1е, 25 — рагазрьепон!еиш, 26 — внутренняя ноздря (По Не~1шапп ) Небо амфибий Вверху слева Палеозойский лабиринтодонт (Мейа1осер)кг(яз) Вверху справа Хвостатая амфибия (лвьузгопгп) Внизу слева Лягушка (Ваяв) Внизу справа Безногаяамфибия (Сйгйопегре(оп) 1 — ргевах~Паге,2 — товег 3 — внутренняя ноздря, 4 — ра)аипшп, 5 — вах1Паге, б — ргегуйои)енв, 7 — есгоргегуйойенв 8— Чоадгаш)нйа!е 9 — Чоадга)ов, 1 — рагазрйепоЫенв, 11 — зрьепегьвои)еов 12— ргоопсшп, 13 — екосс|рна1е (А — по %авоп, à — по Магсиз) ция сильно изменилась (рис 1()0) Базальное сочленение потеряло свою подвижность, и в этом месте небо и мозговая коробка на некотором протяжении срослись (как и у многих вымерших амфибий) Спереди от этого участка проем между покровными костями неба и основанием мозговой коробки расширился в обширные интерптеригоидные впадины Наружная крыловидная кость отсутствует, а у хвостатых амфибий мала или также утрачена небная кость, так что латеральная часть неба слабо развита.
Окосгенения в эмбриональном небноквадратном хряще развиты слабо. Верхнекрыловидный элемент не окостеневает никогда, а квадратный у бесхвостых амфибий обычно тоже не окостеневает, а у хвостатых окостеневает не полностью; здесь, как и в других своих частях у современных амфибий скелет, несомненно, редуцирован Небо безногих имеет более компактное строение, но по существу сходно с наблюдаемым у других современных амфибий, и покровные окостенения в нем те же, что у лягушки У древнейших тетрапод ротовая щель была длинной, поэтому челюстной сустав находился далеко позади поперечной плоскости, проходящей через затылок У современных амфибий, особенно у хвостатых и безногих, челюсти сильно укорочены и челюстной сустав находится на уровне затылка или спереди от него Б.
Саге!!а А !риала В А11грагог Небо рептилий А Ящерица. Б Морская черепаха. В Молодой аллигатор Г Гаттерия. ! — ргевахй)аге, 2 — внутренняя ноздря, 3 — товег, 4 — ра1аипшп, 5— вах~Паге; б — ргегуаоИешп; 7 — есзоргегуйои)ешп; 8 — !иаа!е; 9 — рагазрьепох)еив, 1Π— Ьазюссцвза!е; 11 — Чиабгазив; 12 — Чиадгаго1иаа!е, 13 — Ьазпрьепон1еив, 14— зиргаосврпа!е; 15 — орыьоцсив, 1б — зЧиавозив У рептилий (рис. 191) первичный тип неба, как правило, сохраняется лучше, чем у амфибий; его примитивная конструкция, сложившаяся у ранних пресмыкающихся, мало изменена у гаттерии и ящериц. Крупный, часто несущий зубы боковой выступ, развившийся на крыловидной кости у древних форм, здесь сохранен.
Как отмечалось ранее, квадратная кость стала у ящериц относительно свободным и подвижным элементом. У змей небо еще более гибкое; фактически, за исключением элементов монолитной мозговой коробки, подвижны все кости черепа. У черепах небо приросло к мозговой коробке (при этом в ряде случаев исчезла верхнекрыловидная кость), причем крыловидные кости — к боковым краям ее дна, закрыв интерптеригоидные впадины; квадратная кость массивная и на большом протяжении контактирует со слуховым отделом, повышая тем самым прочность черепа. Наружная крыловидная кость утрачена.
Внутренние ноздри обычно сдвинуты по крыше ротовой полости несколько назад, открываясь в глубокую впадину, которая может быть в различной степени закрыта снизу костью. Речь идет о развитии вторичного неба, аналогичного уже описанному для млекопитающих; у изображенной на рис.
191, Б формы оно развито в максимальной степени. У крокодилов подвижность неба исчезла. Две крыловидные кости прочно соединились на средней линии под дном клиновидного отдела и приросли к мозговой коробке. Следующим значительным изменением по сравнению с при- митивным строением является появление хорошо развитого вторичного неба. Под первичной крышей ротовой полости верхнечелюстные, небные и крыло- видные кости образовали вторичную костную полку.
Между ней и мозговой коробкой от наружных ноздрей назад проходят ходы, открывающиеся в «ротовую» полость только над отверстием гортани. Находящийся непосредственно перед этим местом кожный клапан способен отгораживать глотку от ротовой полости, так что дыхание под водой возможно даже с открытым ртом, если над поверхностью остается кончик носа (полезная для водного хищника адаптация). У птиц (рис. 189, Б) элементы неба легкие и гибкие.
Здесь наблюдается значительная изменчивость, но у большинства форм сошники — это маленькие косточки, расположенные в центре между крупными хоанами; наружные крыловидные и верхнекрыловидные кости утрачены, а небные лежат продольно по бокам от хоан и оканчиваются подвижным сочленением с мозговой коробкой.
Короткие крыловидные кости расходятся от этой точки назад к квадратным, которые шарнирно присоединены к бокам мозговой коробки. У больших нелетающих птиц (палеогнат) конструкция неба более жесткая, мозтовля когоькл У остлльных тктглпод. У современных амфибий прослеживается тенденция к относительному расширению и уплощению мозговой коробки при значительной редукции степени ее окостенения, С нижней стороны она покрыта парасфеноидом, очень широким у хвостатых и безногих (рис. 190).
В самой мозговой коробке остается мало окостенений. Присутствует пара боковых затылочных костей, которые могут заходить в слуховой отдел; часто имеются переднеушная и, спереди, клинообонятельная кости. Прочие окостенения исчезли. У большинства ископаемых амфибий и у всех современных форм исходно одиночный мыщелок раздвоился. Затылочный отдел у последних укорочен, и отверстие для ХП нерва отсутствует. У рептилий мозговая коробка окостеневает, как правило, сильнее, чем у современных амфибий. Почти никогда не наблюдается тенденции к ее уплощению; затылочный отдел остается хорошо развитым; всегда присутствует отверстие для Х11 нерва; выпуклый мыщелок остается единым (за исключением линии, ведущей к млекопитающим).
Присутствуют в общем те же окостенения, что и у ранних тетрапод. Срастание элементов неба с мозговой коробкой у черепах, крокодилов и различных ископаемых рептилий приводит к утрате базиптеригоидного отростка основной клиновидной кости, объединению слухового отдела с квадратной костью и т. д., но обычно исходную конструкцию легко распознать. Однако мозговая коробка рептилий и современных амфибий существенно различается в следующем. У последних ее часть, находящаяся между глазницами спереди от слухового отдела, относительно широка и во многих случаях имеет полные стенки.
Напротив, они неполны у примитивных рептилий и многих ранних амфибий. Как отмечалось ранее, на большей части высоты здесь присутствует только перепончатая перегородка; весь мозг исходно находился позади этого места. Однако у некоторых рептилий (змей и крокодилов), по-видимому, возникла функциональная потребность в укреплении здесь стенок полости черепа.
Оно произошло путем образования нового парного окостенения мозговой коробки, боковой клиновидной кости (!а1егозрЬепоЫешп) (рис. 188, Д). У птиц мозг сильно увеличен и мозговая коробка представляет собой вздутое и полностью окостеневшее образование (рис. 189, А). Произошел процесс, до некоторой степени похожий на описанный выше для млекопитающих. Большая часть крупного мозга покрыта новыми разрастаниями старых элементов крыши — лобных, теменных и чешуйчатых костей, к которым добавлен боковой клиновидный элемент. нижняя чюпОсть (рис.
192, 193). Здесь мы рассмотрим нижнюю челюсть (тапг)1Ьи1а), хотя она и ие относится к черепу в узком смысле. У большинства позвоночных она образована покровными и замещающими элементами. По-видимому, покровные элементы имелись здесь и у предковых челюстноротых, однако у ныне живущих хрящевых рыб они утрачены, и их нижняя челюсть, как и верхняя, представлена просто несущей зубы хрящевой дужкой, образовавшейся из жаберного элемента (рис.
!63, В; 165; 166).Нижне- Агб га!е А. Агпга Апвн!аге Яр!еп1а!1а Меда//сЛ!!гуа Яр!егйайа гаапди!аге !сшаге егогь пдо!аге Янргаапйн!аге Агйси!аге пднгаге хс Алгд ,-н, !в . Левые половины нижних челюстей А. Ильная рыба из лучеперых. Б. Примит лабиринтодонт. Г. Примитивная рептилия. тистых рыб, амфибий и рептилий, у котор из кггнструкций, показанных соответственн Левые половины нижних челюстей веерообразных рептилий и млекопитающего, иллюстрирующие редукцию элементов челюсти. Вид снаружи (слееа) и изнутри (справа).
Сверху вниз: примитивная веерообразная рептилия (пеликозавр ()ппеггог(оп); примитивная терапсида Супаггои1еи продвинутая терапсида Сулохлагйиа: типичное млекопитающее (собака). 1 — ар)еща(е, 2 — денга(е; 3 — апйо)аге; 4 — хоргаапйо(аге, 5 — апюп)аге; б — согопаге; 7 — ргеапюц(аге; (( — венечный отросток, 9 — мыщелок; 10 — нижнечелюстное отверстие; 11 — угловой отросток; 12 — подбородочное отверстие. челюстной хрящ, называемый также по имени его первооткрывателя меккелевым (саг(11аяо тап(11Ьц)аг(з з. Мес)(е!1), присутствует у зародышей костных рыб и всех тетрапод (рис. 163, Д вЂ” З).
У всех этих форм, за исключением млекопитающих, хрящ или развившаяся из него кость сохраняется в составе нижней челюсти и во взрослом состоянии. Его передняя часть при этом мол ет исчезать или сохраняться в глубине под костными образованиями; реже (например, у обычных лягушек) она окостеневает, давая меккелеву, или подбородочную, кость (реп(огпап()1Ьц!аге). Задний его отдел, который своим углублением сочленяется с верхней челюстью, у форм с редуцированным скелетом представлен хрящом, но обычно превращается в сочленовную кость (агбси1аге), подвижно соединенную с квадратной костью верхней челюсти.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
