Том 1 (1112559), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Спереди от нее находится вдающаяся в челюсть сверху предсочленовная впадина (Говва ргеаг((сц!аг(з). место прикрепления смыкающих челюсти мышц и входа внутрь нижней челюсти нервов и кровеносных сосудов. Нижняя челюсть челюстноротых, за исключением акулоподобных рыб. всегда в значительной степени образована покровными костями. У ранних ископаемых амфибий и костных рыб их набор был довольно сложен, впоследствии эта конструкция разными путями упростилась. Рассмотрим сначала исходное строение нижней челюсти. На ее наружной поверхности главный элемент — зубная кость (с(еп(а!е). несущая краевые зубы и расположенная напротив верхнечелюстной и пред- челюстной костей.
Ниже и позади зубной первоначально находился ряд покровных костей, включавший две расположенные спереди мелкие пластинчатые кости (зр!еша(>а), за которыми следуют более крупные угловая (апяи)аге) и надугловая (нцргаапяц)аге). Симфиз между ветвями нижней челюсти образован в основном сцеплением шероховатых краев внутренних поверхностей зубных костей, но и него часто входят пластинчатые кости, Все эти наружные элементы могчт снизу загибаться внчтрь. становясь заметными в нижней части внутренней стороны челюсти. Изнутри нижняя челюсть была покрыта первоначально четырьмя элементами.
Главная покровная кость здесь — предсочленовная (ргеагпсц(аге), вытянутая по форме и идущая от сочленовной кости вперед. У верхне>о края расположен ряд из трех узких венечных костеи (согопапа). У ранних форм они несут различного размера зубы, которые могут присутствовать и на предсочленовной кости Интересно, что внутренняя сторона нижней челюсти при этом сильно напоминает зеркальное отражение верхней челюсти и неба (рис Челюсзнои сустав продвинттой терапсиды — цинодонта Ргола>щгялилпо 1 Вид ~низу Б Вид изнутри У атой формы функционируез и старый, присущии репти зияч стегав малс>) сочзеновной и квадратной ко~тами и новыи ирису>ций и 1елопитающим сустав ме>кд) зубной и че>нтйчатой костями Следует обратить внимание на то что сочленовная кость (которая скоро станет молоточком) квадратная (наковальня) и стремя образуют цепочку, ведущую от области барабаннои псре попки (не показана, распотожена сзади и снизу от челюстно>о сустава) к сл)ковои каис) >е мозговои коробки > ьгисн>аге, 2 — с>еп>а>е.
3 — ~у~тканая поверхность на чещуичатой кости с которои сочленяется зубная, 4 — зчиаглоьнп>, 5 диас>га>снп 6 — нарез 7 — затычочный мыщелок, 8 — )ива>е (По Нотег ) ~01 г юлч 190, вверху слева; 192, В). Предсочленовная кость, лежащая спереди от сочлен ной и медиальнее предсочленовной впадины, сравнима с крыловидной (спереди квадратной, медиальнее подвисочной впадины), а три венечных — с тремя л ральными элементами неба.
Описанная выше конструкция наблюдается у ранних кистеперых (рис. 192, и древнейших амфибий (рис. 192, В). Изменения в других группах позвон ных почти всецело заключаются в слиянии или (чаще) утрате элемен У лучеперых этот процесс приводит к варианту, наблюдаемому у костис рыб, всего с тремя костями, называемыми зубной, сочленовной и угл У осетров, веслоносов и двоякодышащих редукция окостенений привела к сох нению во взрослом состоянии крупного неокостеневшего меккелева хряща и ли одной небольшой покровкой кости. У современных амфибий окостенения также сильно редуцированы. У пичных хвостатых земноводных три покровных кости: зубная и две на внутр ней поверхности, вероятно, предсочленовная и венечная. У бесхвостых ам бий, кроме зубной кости, сохранился только один элемент — по-видим предсочленовный. У рептилий (рис.
192, Г) никогда не бывает более одн пластинчатой кости и почти никогда — более одной венечной, но все про элементы, т. е. сочленовная, зубная, угловая, надугловая и предсочленовн кости, сохраняются. У крокодилов (рис. 192, Д) и других архозавров в угло области обычно развивается крупное боковое окно. У птиц сохраняются сросшемся состоянии характерные для рептилий элементы (вероятно, кро венечного); имеется н боковое окно, характерное для архозавров. У зверообразных рептилий (рис. 193, три верхних ряда) можно просле этапы глубокого преобразования нижней челюсти, завершившегося у млекопи ющих (рис. 193). Значение зубной кости постепенно растет; она вытяги назад, приближаясь под чешуйчатой костью к первичному челюстному суста а несколько спереди, под височной областью, на ней образуется направле ный вверх отросток для прикрепления височной мышцы.
Попутно уменьша размеры других окостенений нижней челюсти, которые у млекопитающих вооб исчезают из нее, и их остатки следует искать в слуховом аппарате (см. рис. 385 Особенно хорошо изучены переходные стадии у эволюционно продвинут терапсид; действительно, мы сейчас знаем много форм, у которых одновремен развиты и функционируют и старый челюстной сустав рептилий (сочленовная квадратная кости), и новый сустав млекопитающих (зубная — чешуйчатая к ти) (рис, 194). Эта система будет работать, если оба сустава находятся одной поперечной оси (дверь можно навесить на сколько угодно петель, е все они расположены на одной прямой). Формирование нового челюстно сустава — только одно из направлений глубокого преобразования всего ж вательного аппарата в ходе эволюции млекопитающих; его мышцы (т. 1, с.
353 также совершенно непохожи на присутствующие у более примитивных фор Изменения связаны с потребностью теплокровных организмов в большем кол честве пищи и ее пережевывании. Нижняя челюсть млекопитающих состоит только из зубной кости. О включает: ветвь (гапшз) — первичную несущую зубы часть этой кости; восх дящнй венечный отросток (ргосеззцз согопоЫеоз), к которому прикреплен височная мышца; новое продолжение назад, иногда несущее снизу угло отросток (ргосеззпа апйц!аПз), нередко крупный; наконец, позади — вытянут в поперечном направлении округлый в сечении мыщелок (сопду!цз), входящий в суставную ямку чешуйчатой кости черепа и, таким образом, функционально соответствующий сочленовной кости.
Таким образом, у млекопитающих в отличие от всех остальных позвоночных предковый челюстной сустав между замещающими висцеральными челюстными элементами заменен новым — между покровными костями. Глава 9 МУСКУЛАТУРА В очерке по анатомии позвоночных мускулатуре следовало бы отвес много места, потому что мышечная ткань составляет в среднем от трети д половины массы тела этих животных и в функциональном отношении также в высшей степени важна.
Нервная деятельность, даже ее высшие процессы в человеческом мозге, проявляется главным образом в форме сокращен мышечных волокон. Основные функции организма — от локомоции до кровообращения — обеспечиваются мышечной активностью или связаны с ней. Х главный ее результат — движение туловища, конечностей, челюстей, каког либо органа или его части, нужно помнить и о вспомогательных функция мускулатуры. Часто мышцы просто поддерживают тело илн его части в опред ленном положении; кроме того, их активность играет первостепенную роль теплопродукции. Мышечная ткань может также создавать электрические пол ГлАдкие мЫш4Ы Гистологическн различаются два главных типа мышечной ткани: гладкая и поперечнополосатая. Волокна гладких мышц устроены про и по размеру мельче. Они образуются из мезенхимы зародыша, главным образом мезодермальной по происхождению и, следовательно, связанной в развитии с соединительной тканью.
Гладкая мускулатура располагается главым образом в оболочке пищеварительного тракта. Некоторые другие области ее локализации, например протоки связанных с кишечником желез, мочевой пузырь, трахея и бронхи, являются выростами этого тракта. Однако гладкие мышечные волокна находятся и в других местах, независимых от кишечника, а именно в кровеносных н лимфатических сосудах„половых органах, в соединительной ткани кожи я других частей тела.
Типичное гладкое мышечное волокно (рис. )95) — это тонкая веретеновидная клетка длиной в среднем несколько десятых миллиметра с единственным, расположенным в центре ядром. Ее цитоплазма кажется однородной, но прн специальной химической обработке в ней можно обнаружить крошечные фибриллы, проходящие вдоль всей клетки. В клетках гладких мышц, как подсказывает их название, отсутствует поперечная исчерченность, наблюдаемая в поперечнополосатых волокнах. Гладкие волокна иногда расположены рассеянно, однако обычно они собраны в тяжи или пучки, в которых перемежаются с соединительнотканными волокнами, связывающими их в одно целое (см., например, рис.
273, 282), и, по крайней мере в некоторых случаях, имеют протоплазматические выросты, обеспечивающие прямой контакт между соседними клетками. Гладкомышечные клетки стимулируются в основном автономными нервными волокнами, но, по-видимому, их стимулирует и сокращение соседних клеток, так что (особенно в пищеварительном тракте) можно наблкздать волну сокращения, проходящую по гяжу гладкой мышечной ткани.