Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Отсутствуют также поперечная иверхнекрыловидная кости, небо прочно срослось с основанием черепа.Ветви нижней челюсти расширены по высоте, снабжены высокимвенечным отростком и соединены обширным симфизом, что придаетчелюсти высокую прочность.КрокодилыПодобно черепахам, крокодилы – обладатели чрезвычайно прочного,жесткого черепа (рис. 49 Г), но это хищники, сильно и надежносхватывающие добычу челюстями, которые вооружены многочисленнымизубами, сидящими в альвеолах (текодонтными). Это, прежде всего, воднаядобыча, для охоты на которую челюсти должны быть вытянутыми, аголова – сплющенной сверху вниз, обтекаемой при резких боковыхрывках.
Верхняя челюсть эффективно укреплена длинным вторичнымкостным небом, которое превращает ее в уплощенную трубку. Вторичноенебо сформировано медиальными отростками предчелюстной,верхнечелюстной, небной и крыловидной костей, смыкающимися насредней линии. Благодаря этому хоаны перемещены далеко назад, вглубину зева, что позволяет крокодилам дышать через ноздри, когдаротовая полость заполнена водой. Эпиптеригоида нет. Значительная частьаддукторной мускулатуры размещена позади челюстного сустава, назаднем отростке нижней чеолюсти, которая в связи с этим превосходитчереп своей длиной.
Она дополнительно укреплена благодаря трубчатойконструкции, причем ее полость вмещает сильную аддукторную мышцу(см. с. 000), создающую внутреннее напряжение ветви челюсти.ПтицыВ первичной верхней челюсти у птиц (рис. 49 Д) развиты только трикости, эпиптеригоид и поперечная кость отсутствуют (от первого унекоторых птиц сохранился рудимент на вершине глазничного отросткаквадратной кости – рис.
50 Б).Подвижные сочленения более многочисленны и сильнее90œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôдифференцированы, чем у ящериц. Квадратная кость помимо своегоучастия в челюстном суставе подвижно сочленена с чешуйчатой(стрептостилия) и переднеушной костями (у некоторых — еще с боковойзатылочной), затем с крыловидной и квадратноскуловой костями.Крыловидная, кроме того, вступает в базиптеригоидное сочленение(вторично отсутствующее у представителей многих групп), а у неогнат (впонимании У.
Пайкрафта, т.е. у всех, кроме палеогнат — тинаму, страусови киви) также образует подвижный небно-крыловидный сустав, чащевсего возникающий за счет отделения от крыловидной кости переднегофрагмента (гемиптеригоида), сливающегося с небной костью. Наконец, уРис. 50. Рудимент эпиптеригоида у птиц: А – положение эпиптеригоида впримитивном для диапсид состоянии; фрагмент черепа (задний отдел первичнойверхней челюсти, левая сторона) гаттерии Sphenodon punctatus; Б – задний отделчерепа крупного птенца (около 5 месяцев) императорского пингвина Aptenodytesforsteri, вид сбоку91œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôптиц верхняя челюсть (как первичная, так и вторичная) получает новуюскользящую опору на переднюю часть (рострум) парасфеноида, чтоокантовывает снизу межглазничную (у палеогнат — также и носовую)перегородку.
Роль салазок в этой опоре выполняет у палеогнат вторичнонепарный сошник, а у большинства неогнат, по-видимому, концы егопарных задних отростков, слитые с небными костями игемиптеригоидами. Вторичная верхняя челюсть птиц примечательнадоминирующими размерами предчелюстной кости, которая в раннемэмбриогенезе становится вторично непарной.Нижняя челюсть птиц по составу окостенений близка к ящеричной, умногих птиц стрептогнатична, но лишена венечной кости.МлекопитающиеВажная черта характерной для зверей стратегии питания — обработкапищи в ротовой полости путем пережевывания сложнымиспециализированными зубами (млекопитающий – обладателигетеродонтной зубной системы). Такая обработка требует большоймышечной силы и прочности черепа. Он монолитен, жесток и лишенподвижных сочленений (не считая челюстного сустава и подвескислуховых косточек).Принципиальная конструкция челюстного аппарата у млекопитающихсовершенно уникальна тем, что их нижняя челюсть представлена однойлишь зубной костью (dentale), остальные же (постдентальные) кости, каки квадратная кость, приняли участие в формировании среднего уха особойконструкции, а некоторые – исчезли.
Согласно предположению Е. Аллина(Allin, 1975), причину драматичной дифференцировки нижней челюстинужно искать в происшедших у тероморфных раптилий адаптивныхпреобразованиях, связанных с восприятием звуковых волн из воздуха.Уже у нижнепермских сфенакодонтных пеликозавров на угловой костинижней челюсти обнаруживается загадочная деталь – тонкий костныйгребень, который выступает вбок и отгибается назад, образуя с основнымтелом кости щелевидный карман с параллельными (парасагиттальными)стенками. Это так называемая отогнутая пластинка (lamina reflexa).Попытки интерпретации отгороженного ею кармана включалигипотезы о занимавших его порциях крыловидной мышцы, но легчесогласиться с размещением в нем воздушной полости, дивертикула(выроста) слуховой (евстахиевой) трубы, как это допускает Аллин.
Дело втом, что палеонтологический ряд, прослеженный до млекопитающих иподкрепляемый эмбриональными рядами, особенно полными на примерахсумчатых, демонстрирует непрерывный переход от этой отогнутойпластинки до барабанной кости (tympanicum), формирующей рамку длябарабанной перепонки (рис. 51). На некоторых стадиях (в частности, у92œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôцинодонтов) часть такойрамки, похоже, образует итонкий от ро сток (т акн а з ы в а е м ы йр е т р о а р т и кул я р н ы й ) ,выступающий вниз и впередот конца сочленовной кости.Позже он сдвинулся к Рис. 51.
Схема нижней челюсти териодонтов ис е р е д и н е б а р а б а н н о й области челюстного сустава, вовлеченных вперепонки, сочленовная процесс формирования среднего уха. Круговымконтуром показано предполагаемое положениекость, отделившись от будущей барабанной перепонкиугловой, приняла рольпервого звена звукопередающей цепи (т. е. молоточка, malleus), а угловаякость осталась в качестве опоры для перепонки.Барабанная кость, возникшая из угловой, образует в среднем ухебольшинства млекопитающих не только кольцевую рамку для барабаннойперепонки, но и латеральную часть слухового барабана (bulla tympani); егомедиальная часть (так называемое entotympanicum) формируется приучастии тонкой пластинки из волокнистого хряща. За упомянутыммолоточком, производным сочленовной кости, следует наковальня (incus),наследие квадратной кости, ее сочленение с молоточком представляетсобой первичный челюстной сустав.
Стремя здесь бесспорносоответствует собственно гиомандибуляре (экстраколумеллы нет), егосоединение с наковальней может рассматриваться как наследиегиостилической подвески.Особый и столь своеобразный путь развития воздушного слуха(среднего уха) в линии синапсид объяснить нелегко. Предполагают, чтоспецифическая конфигурация черепа ранних хищных синапсид –пеликозавров – с заметно смещенным вниз челюстным суставом (чтосоздавало механическую выгоду для челюстных мышц) и сильноотклоненным в его сторону стременем помешали развитию среднего ухана месте ушной вырезки, как у ящериц, черепах и крокодилов.
В качествеисходного участка восприятия вибраций оказалась пригодной боковаясторона нижней челюсти, особенно благодаря размещению здесьвоздушной полости (нет никаких фактов, чтобы судить о ее предыстории).Поскольку отогнутая пластинка угловой кости формировалалатеральную стенку упомянутой полости, именно она воспринималазвуковые колебания. Остается допустить, что этим обстоятельством былзапущен отбор на оптимизацию передачи колебаний к внутреннему уху,способствовавший укреплению цепочки постдентальные кости нижнейчелюсти – квадратная кость – стремя и освобождению ее компонентов отжесткой связи с зубной костью и черепной коробкой. Если это так, тонужно признать, что формирование среднего уха в эволюции93œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôзверообразных рептилийразрушало типичную дляамниот конструкциючелюстного аппарата.По этой причине у многихтерапсид–каканомодонтов, так итериодонтов–вконструкции челюстногоРис.
52. Схема взаимодействия аддукторных мышцаппаратачеткопри сжимании добычи зверозубой рептилиейпрослеживаютсяциногнатом Cynognathus. Объяснение в текстесимптомы слабости опорыв челюстном суставе, в конструкции нижней челюсти неуклоннонарастает степень гипертрофии зубной кости, ее венечного отростка ичасти аддукторной мускулатуры, которая крепится на нем. В связи с этимсильно расширяется заглазничная часть черепа, скуловые дуги сильновыгибаются в стороны, увеличиваются вмещающие мускулатурувисочные окна. Усиленно развиваются теменные кости, увеличивающиесвой вклад и в построение стенки мозговой капсулы. Возникаютспециализированные состояния челюстного аппарата, адаптированные кобработке кормовых объектов с использованием ограниченныхвозможностей, «разрешенных» вопреки слабости челюстного сустава.Например, горгонопсам зубная кость с крупным клыком, длиннымнаклонным венечным отростком и вытянутой в том же направлениивисочной впадиной, вмещающая мускулатуру, позволяли резать добычуклыком путем продольных рывков.Но, судя по мелким и немногочисленным щечным зубам горгонопсов,с силой смыкать челюсти, сжимая добычу, они не могли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
