Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Ярвика (1944, 1954),ученика и последователя Э. Стеншио изучавшего окаменевшие остаткибесчелюстных путем изготовления серийных шлифов. Он решилвоспользоваться той же методикой при исследовании черепа рипидистии.В ходе специальной экспедиции в Канаде был найден небольшойэкземпляр Eusthenopteron с черепом длиной 9 см. В ходе исследованиячереп был уничтожен последовательной шлифовкой, но его внутреннеестроение восстановлено с помощью пластической реконструкции подетальным рисункам шлифов, сделанных с промежутками 0,05 мм. Всоответствии со стандартными приемами пластической реконструкциибыли построены восковые модели в масштабе 10:1. Эта работа заняла 20лет, правда в этот период вклинилась Втораямировая война.Исследованный образец имел несколькокоротко и притом косо отколотый затылок; вего толще сохранились первая левая жабернаядуга (рис.
41) и часть второй, позволившиеуверенно судить о принципиальном(предположительно, исходном) строениивисцеральной дуги. Она имеет двафарингоэлемента—infraи Рис. 41. Первая жабернаяsuprapharyngobranchiale. Каждый элемент дуги, дуга Eusthenopteron, видза исключением супрафарингеального, несет на слева (по Ярвику)79œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсебе скопления мелких зубов, которые нередко подстилаются или бываютзаменены покровными костями — так называемыми зубнымипластинками. При отсутствии различимых элементов самой дуги этипластинки и зубы, как полагал Э.
Ярвик, могут служить симптомами,позволяющими судить о былом существовании самостоятельных частейвисцерального скелета.Вблизи места причленения к черепу гиоидной (подъязычной) дугиобнаружены зубные пластинки инфрафарингогиального элемента. Вопервых, это горизонтальная инфрафарингогиальная пластинка — хорошозаметная снизу округлая бляшка, обсуждавшаяся выше (с. 00) в качествепарного заднего зачатка парасфеноида, во-вторых, восходящая, котораяпредставлена набором мелких пластинок, прилегающих сбоку кповерхности слуховой капсулы и выстилавших канал брызгальца (рис.
42А). Расположение зубных пластинок в целом впереди от гиомандибуляре(т. е. эпигиале) позволило Э. Ярвику предположить, что обафарингогиальных элемента вошли в состав стенки слуховой капсулы (рис.42 В).Рис. 42. Судьба дорсальных элементов передних висцеральных дуг у Eusthenopteron,по представлениям Ярвика, вид сбоку: А — предполагаемые остаткиинфрафарингеальных зубных пластинок: мозговой череп с гиомандибуляре,пунктиром показаны предполагаемые контуры фарингогиальных элементов; Б —состав небноквадратного хряща; В — предполагаемое участие висцеральных дуг впостроении мозгового черепа80œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôЧто касается небноквадратного хряща, то конфигурация замещающейчасти первичной верхней челюсти наводит на мысль об участии в ееформировании эпи-элементов двух (!) последовательных висцеральныхдуг (рис.
42 Б). Получается, что квадратная часть хряща — этоэпимандибуляре, элемент собственно челюстной дуги, при верхнем концекоторого нужно искать следы обоих фаринго-элементов. По мнению Э.Ярвика, infrapharyngomandibulare вошло в череп в качестве трабекулы(рис. 42 В), а suprapharyngomandibulare сохранилось на квадратной частинебноквадратного хряща в виде восходящего отростка (proc.
ascendens,рис. 42 Б); горизонтальная инфрафарингомандибулярная зубная пластинкапревращена во вторично непарную главную (переднюю) частьпарасфеноида, а восходящая инфрафарингомандибулярная — в егопарный восходящий отросток (рис. 42 А), несущий желобок для каналасоответствующей висцеральной щели (преспиракулярной).Окостеневшая передняя часть небноквадратного хряща —аутопалатинум — это часть предчелюстной дуги (epipremandibulare). Обафарингопремандибулярных элемента, как предположил Э.
Ярвик, вошли урипидистий в состав стенки обонятельной капсулы, а горизонтальнаяинфрафарингопремандибулярная зубная пластинка представленасошником. Перемычку, соединявшую epimandibulare и epipremandibulare всоставе небноквадратного хряща, Э. Ярвик счел вторичным образованием,возникшим из такого обычного хрящевого зачатка в висцеральномаппарате, как жаберные лучи (образующие у акул стебельчатый каркасжаберных перегородок).Меккелев хрящ целиком относится только к одной — собственночелюстной дуге (т. е.
это, в основном, ceratomandibulare).В итоге оказывается, что представления Э.Ярвика отличаются отобщепринятых в основном по двум линиям. Во-первых, это сложныйсостав небноквадратного хряща, которому противостоит нижняя челюсть,производная лишь одной дуги. Причина такой асимметрии, возможно,кроется в неравноплечей конфигурации висцеральных дуг, о чем можносудить по первой жаберной дуге. На рисунке 41 ясно видно, что короткоеepibranchiale не может служить полноценным антагонистом длинногоceratobranchiale, к тому же надставленного приросшим гипо-элементом.Вторая необычная черта воззрений Э. Ярвика – представление осущественном участии висцерального скелета (его фаринго-элементов) впостроении нейрокраниума (рис.
42 В).Х. Бьерринг (1977) целенаправленно искал не одну, а две парыпредчелюстных дуг — собственно предчелюстную и терминальную. Вкачестве главного источника новых сведений, аргументов дляоригинальных суждений ему служили процессы эмбриональногоморфогенеза головы современных форм. Он изучал эмбриогенез черепаакул, амии и т.п. Одно из его смелых допущений — гипотеза о гомологии81œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôобонятельного мешкапервому жаберному мешку.Но он смотрел ипалеонтологическиематериалы.
Обнаружил, что уцелаканта Nesides (рис. 43)нетэндоскелетнойперемычкимеждуаутопалатинум и квадратнойкостью, которые соединеныРис. 43. Череп целаканта Nesides (по Ярвику итолькопокровнойБьеррингу, с изменениями)п л а с т и н к о й(entopterygoideum). Но infrapharyngopremandibulare здесь не погружено встенку обонятельной капсулы, как у Eusthenopteron, а жестко прирастает кepirpemandibulare (autopalatinum) в качестве обращенного вперед отросткавместе с лежащей на его нижней стороне зубной пластинкой (т. е.сошником).
Поэтому кость, расположенную на обонятельной капсуле, какэто обычно для сошника, Х. Бьерринг принимает за зубную пластинкутерминальной дуги и дает ей новое имя – glochinale.Небноквадратному хрящу акулы этот автор, на основании полученныхим данных о динамике зубных полей в онтогенезе, приписывает тот жесостав, что и у целакантов — infrapharyngo- и epipremandibulare, а такжеepimandibulare. Губные хрящи, как полагает Х.Бьерринг, не имеютотношения к основным элементам висцеральных дуг, онисформировались из жаберных лучей. Меккелев хрящ, принадлежащийодной лишь челюстной дуге, включает как cerato-, так и hypomandibulare.У двоякодышащих, согласно заключению Х.Бьерринга,небноквадратный хрящ включает части лишь одной висцеральной дуги —челюстной. Это epimandibulare, а infrapharyngo-mandibulare (образующее,по данным Э.
Ярвика, трабекулу рипидистий) прирастает к нему вкачестве так называемого базального отростка. Элемент предчелюстнойдуги — epipremandibulare — влит в основание черепа и обычно считаетсяу двоякодышащих трабекулой. В нижней челюсти обнаружены остаткидвух дуг.82œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôСтроение и эволюция висцеральных компонентовв черепе тетраподПреобразования при выходе рипидистий на сушуВажное новшество – изменение характера подвески челюстной дуги косевому черепу. Резко снизилась потребность в прокачивании воды черезротоглоточную полость, а вместе с тем — и значение характерной для рыбпоперечной подвижности щек; вместе с тем сложились условия дляиммобилизации и редукции гиостильного компонента подвески.Установилась аутостилия, однако не такая, как у химер и двоякодышащих(с их абсолютной монолитностью черепа): у тетрапод первичная верхняячелюсть крепится к черепу самостоятельно, но подвижно.Известны 4 различные зоны креплениянебноквадратного хряща к черепу (рис.
44).Во-первых, это этмоидная область, гдепричленяется крыловидный отростокнебноквадратного хряща, во-вторых,базиптеригоидное сочленение, в котороевступает покровная (внут ренняя)крыловидная кость, затем контакт ушного Рис. 44. Схема челюстной иотростка (pr. oticus), включающего подъязычной дуг стегоцефала (поквадратную кость, со слуховой капсулой и, Шмальгаузену)наконец, — крепление к боковой стенкечерепной коробки восходящим отростком (pr. ascendens), который занятверхнекрыловидной костью (epipterygoideum).
Сочленение со слуховойкапсулой черепа — самое нагруженное и постоянное у тетрапод.После редукции у тетрапод жаберного аппарата и укреплениянепосредственной связи первичной верхней челюсти с мозговой капсулойхарактерная для костных рыб конструктивная роль верхнего элементаподъязычной дуги – гиомандибуляре – ослабевает, хотя и не столь резко,как иногда считают. Р. Кэрролл (1992, 1993) отмечает, что у некоторыхпримитивных тетрапод (ихтиостеги, древних амниот прототирид и дажеранних пеликозавров) оно еще эффективно участвует в креплении кчерепу небнокавдратного хряща и щечной области дерматокраниума,поскольку присущий типичным рептилиям парокципитальный отростокеще короток и не достигает костной щеки.Функция опоры для жаберной крышки, которую гиомандибуляревыполняет у рыб, по-видимому, также имела продолжение в эволюцииназемных позвоночных.
Речь идет о восприятии звуковых колебаний извоздуха, которое, по предположению К. Томсона (1966), их предкирипидистии могли осуществлять при помощи жаберной крышки. Какможно предположить, в голове ранних амфибий сложились удачныемеханические предпосылки для передачи рудиментом жаберной крышки83œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôвибраций из воздуха через гиомандибулярена стенку слуховой капсулы. Если центррудимента располагался на одной линии сместами причленения гиомандибуляре кчерепу (рис. 45), это двойное креплениежестко связывало остаточную крышку счерепом, благодаря чему было способноРис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
