Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Способности кэтому можно ожидать только от продвинутых цинодонтов триасовогопериода, например, нижнетриасового циногната.Способность к этому, по-видимому, была приобретена продвинутымицинодонтами позже, благодаря морфологическим новшествам двоякогорода. Благодаря расширению височных ям, занятых челюстноймускулатурой (височным мускулом), нарастала масса мышечных волоконлатеральнее нижней челюсти, в ее промежутке со скуловой дугой.Перемещение зоны крепления этих волокон по скуловой дуге впередпривело к появлению чрезвычайно важной новой аддукторной мышцы –поверхностной порции большой жевательной, или массетера (см.
с. 000),которая оказалась высоко эффективной, поскольку располагалась внепосредственной близости от щечных зубов. К тому же сила этогомассетера удачно взаимодействует с усилием височной мышцы, посколькунаправлена под значительным углом к ней (рис. 52). Благодаря такойтопографии мышц их усилий достаточно, чтобы прижимать нижнюю94œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôчелюсть к верхней (что и требуется для обработки вложенной между нимидобычи) без обязательного участия челюстного сустава (у другихпозвоночных он всегда принимает нагрузку, заметно превышающую силусжимания объекта и соизмеримую с величиной усилий мышц).Так, если на рис.
52 перенести векторы мускульных сил издействительных точек приложения к нижней челюсти в точку пересечениялиний действия (перенос вдоль линии действия не ведет к искажениям) исложить их тут по правилу параллелограмма, то равнодействующая сила,которую нижняя челюсть в этих условиях прилагает к верхней челюсти ик добыче, вполне пригодна для обработки последней.Возможность обработки добычи без обязательной опоры зубной костичерез остальную часть нижней челюсти на квадратную кость открылапуть к усилению зубов, включая щечные.Другим морфологическим новшеством, позволившим преодолетьограничения вследствие слабости первичного челюстного сустава, былоформирование каудально направленного отростка зубной кости,вступившего в контакт с чешуйчатой костью в основании скуловой дугинепосредственно латеральнее первичного сустава.
Таким образом возниквторичный челюстной сустав, первоначально соосный с первичным, чтопозволяло им взаимодействовать без взаимных помех. Это произошло всередине триаса у многих продвинутых цинодонтов, например, уProbainognathus.Важно отметить, что увеличение силы и прочности челюстногоаппарата в эволюции млекопитающих достигнуто в результате глубокойкачественной перестройки, которая осуществила замену многозвенныхпутей передачи усилий при обработке добычи на систему более прямыхсвязей.Отказ от составной нижней челюсти и замена ее единственной зубнойкостью породили серьезные морфогенетические проблемы — ведь этопокровная кость, не имеющая внутренних швов и неспособная квставочному росту.
Действительно, в онтогенезе она увеличиваетсяисключительно за счет поверхностного прироста, а зубы формируются вглубокой траншее дорсального края, сдвигаясь по ней вперед, как вагоныРис. 53. Судьба эпиптеригоида у синапсидных тетрапод: А — пеликозавр; Б —зверообразная рептилия; В — млекопитающее (по Ромеру и Парсонсу, с изменениями)95œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôРис. 54. Череп молодого млекопитающего (песца Alopex lagopus в возрасте 3-хмесяцев): А – вид сбоку, Б – вид снизу96œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпоезда, по мере удлинения челюсти.Любопытна у млекопитающих судьба эпиптеригоида (рис.
53) –окостенения восходящего отростка небноквадратного хряща, одного изкомпонентов первичной верхней челюсти. Функциональное значение этойкости у ящериц связано с внутричерепной подвижностью, которой умлекопитающих нет. У сумчатых и плацентарных млекопитающих (рис.54) эпиптеригоид в виде так называемой крылоклиновидной кости(alisphenoideum) используется для дополнительного укрепления боковойстенки черепа, что особенно важно в связи с колоссальным разрастаниемголовного мозга (повышением уровня церебрализации). Уоднопроходных, где гомолог эпиптеригоида расположен более вентрально,защитную роль выполняет новообразование — особая пластинка(operculum), которая формируется по типу покровной кости и раносрастается с ушной костью (здесь она едва ли гомологична конкретнымокостенениям слуховой капсулы зауропсид и потому именуется простооколоушной костью — perioticum).Первичная верхняя челюсть млекопитающих не только уступилавторичной челюсти функцию захвата и обработки добычи но итопографически распалась.
Небная и крыловидная кости остались наместе, эпиптеригоид вошел в стенку мозговой капсулы в качествекрылоклиновидной кости, а квадратная кость отошла в среднее ухо вкачестве наковальни. Поперечная кость утрачена.Вторичное костное небо (рис. 54 В) образуется в результатемедиального срастания небных отростков костей вторичной верхнейчелюсти и небных. Оно сдвигает назад хоаны для дыхания во времясосания молока и жевания корма, а также укрепляет рыло, придавая емутрубчатую конструкцию.Эволюция крыши черепа у тетраподРанние тетраподы обладали так называемым стегальным черепом, т. е.образующим крышку, сплошную, если не считать пары глазниц, парыноздрей и теменного отверстия.
Общее направление преобразований вразных линиях эволюции — постепенная редукция сплошного панциря сзаменой его каркасом из перекладин, разделяющих более или менееобширные височные окна (ямы). Их образование названо процессомфенестрации (от слова fenestra – окно).Причины фенестрации, по-видимому, были двояки и состояли, вопервых, в потребности облегчения черепа, а во-вторых, в необходимостиосвобождения пространства для аддукторных мышц. В ходе процессафенестрации происходила оптимизация строения дерматокраниума,формировалась костная рама, выгодно заменившая стегальный череп стонкими сплошными стенками.97œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôФенестрация осуществлялась в разных ветвях эволюции рептилийнезависимо и в различных вариантах; поэтому типология крыши черепа взначительной мере соответствует существующим филогенетическимпредставлениям.
Различают следующие типы черепа (рис. 55).I. Анапсидный череп — бездужный. Он характерен для капторингид,диадектоморф, проколофонов и черепах. Видимость височной (илискуловой) дуги у черепах создается не височным окном, которого нет, аглубокой вырезкой крыши, вдающейся от заднего ее края. В этом случаеговорят о ложной дуге.II. Диапсидный череп — двудужный. Известен у лепидозавров(гаттерии, ящериц и змей), а также у архозавров (крокодилов, динозавров)и их потомков — птиц. В типичном случае такой череп имеет двависочных окна — верхнее и боковое, — а также две височные дуги.Верхняя образована заглазничной и чешуйчатой костями, а нижняя —скуловой и квадратноскуловой.
У всех чешуйчатых вторично отсутствуетквадратноскуловая кость, а тем самым — и нижняя височная дуга; унекоторых ящериц и всех змей вторично утрачена также и верхняявисочная дуга. Последнюю утратили также птицы.Рис. 55. Основные варианты фенестрации дерматокраниума у амниот: А – анапсидныйчереп черепахи, Б – диапсидный череп гаттерии, В – синапсидный череп триасовогодицинодонта98œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôIII. Синапсидный череп с самого начала обладает единственной дугойособого состава. В ней передняя кость — скуловая, как в нижней дугедиапсидного черепа, а задняя — чешуйчатая, как в верхней дугедиапсидного черепа, т. е.
она проходит как бы по диагонали. Такой черепприсущ вымершим синапсидным рептилиям и возникшим от нихмлекопитающим.Кинетизм черепаЭтот термин предложен Я. Верслюисом (Versluys, 1910) длястегоцефалов и зауропсид, но позже его применили и в отношении рыб,говоря о нейрокинетизме (подвижность в пределах нейрокраниума,характерная для кистеперых, см. стр. 00), спланхнокинетизме (внутренниедвижения висцерального черепа). Под кинетизмом черепа понимаютподвижность верхней челюсти, входящей в так называемыймаксиллярный «сегмент», относительно затылочного (окципитального)«сегмента», основу которого составляет костная черепная коробка(затылочные, ушные, клиновидные кости).
Движение верхней челюстивверх и вперед называется протракцией, обратное — ретракцией.Варианты внутричерепной подвижности тетрапод Я. Верслюисклассифицировал по расположению гибкой зоны дерматокраниума,разделяющей упомянутые выше «сегменты». Исходным типом он считалметакинетизм, при котором гибкая зона находится в крайнем каудальномположении — между задним краем крыши черепа и затылком.
В этихслучаях дерматокраниум вместе с верхней челюстью поднимается иопускается, поворачиваясь относительно проходящей в этой областипоперечной оси.Я. Верслюис приписывал метакинетизм стегоцефалам икапторинидам, но, как выяснилось позже, напрасно: как правило, ееисключало заходившее слишком далеко окостенение нейрокраниума.Скорее они обладали поперечной подвижностью верхней челюсти ищечной области, отводимых в сторону при закрывании рта под давлениемаддукторных мышц, втягивавшихся в замкнутое пространство подпанцирь дерматокраниума. Эта предполагаемая подвижность названапозже плеврокинетизмом («боковой подвижностью»). Среди современныхназемных позвоночных она наблюдается у более типичных безногихамфибий, обладателей стегального черепа (Иорданский, 1990). Угаттерии, лишенной (подобно другим современным рептилиям)замещающих окостенений в обонятельной области, метакинетизм реален(рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
