Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Эмбриональныесегментации. Эти клетки посегментно компоненты непарногогруппируются плавника. Схема поперечногопозже,под разреза зародышавлиянием так называемых мускульныхпочек сомитов, т. е. скопленийзародышевыхклеток,ко т о р ы енаправляются внутрь складки из миотомов.Навязывают зачатку сегментацию, онистимулируют формирование из мезенхимыплавниковых лучей (radii, или radialia).Чтобы обсуждать значение непарныхплавников, нужно привлечь некоторыесведения об ундуляционном плавании какпервичном для хордовых механизмелокомоции, в значительной мереопределившем особенности организации ихтела. Иисходным вариантом локомоторногоаппарата рыб считают угревидныйдвижитель (рис. 64).
Образованнаябоковыми изгибами тела локомоторнаяволна пробегает по нему спереди назад.Косо ориентированные участки теласмещаются назад, оттесняя воду. Водасопротивляется и прилагает к телу рыбыусилия, перпендикулярные по по отншениюк поверхности контакта (трение при малыхскоростях несущественно). Косые усилиямогут быть разложены по правилуРис. 64. Схема угревидногона продольные идвижителя, вид сверху: источники параллелограммап о п е р еч н ы е с о с т а в л я ю щ и е .
В с етяги при ундуляционномплавании; светлые стрелкипродольные направлены в одну сторонупоказывают судьбу сил(вперед), поэтому они суммируются,сопротивления воды воо бра зуя с и л у тя г и ; по пе реч ныефронтальной плоскости111œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôсоставляющие, направлены противоположно одни другим, поэтому онивзаимно нейтрализуются. Эффективность движителя зависит от массыводы, с которой взаимодействует тело, и потому повышается прирасширении силуэта непарными плавниками — непрерывнойплавниковой каймой, которая тянется вдоль спины и вентральной кромкихвоста (позади анального отверстия или клоаки). Угревидный движительиспользуется медленными пловцами и мальками как более экономичный(малькам эта экономичность особенно необходима, поскольку в силу ихмалых размеров им сильно мешает вязкость воды).Скоростное плавание несопоставимо болеерастоячительно – как известно, кингетическаяэнергия пропорциональна квадрату скорости,причем это касается не только тела рыбы, но иотбрасываемой движителем при разгонеРис.
65. Схематическийреактивной струи воды. Но отношения силуэт рыбы, обладающейхищник–жертва стимулировали во многих скомброидным движителемгруппах рыб специализацию в быстромплавании, которая сопровождалась формированием скомброидногодвижителя (рис. 65; название от слова Scomber — скумбрия).
Эторезультат нескольких преобразований. Прежде всего, увеличиласьскорость пробегания по телу локомоторной волны. Соответственно,заметно уменьшилась ееамплитуда. Наконец, укоротилсявзаимодействующий с потоком (разгоняющий его) участок плавниковойкаймы. Действительно, большая протяженность непрерывной каймы вугревидном движителе не повышает его эффективности, поскольку егоболее каудальные участки соприкасаются с возмущенными и притомдвижущимися назад порциями воды. Этим объясняется наблюдаемоеувеличение амплитуды волны по направлению к хвосту – оно позволяетему захватить в сферу действия неподвижную воду.
У скомброидныхпловцов из плавниковой каймы выделен короткий рабочий участок назаднем конце тела – хвостовой плавник, – у крайних формприближающийся своей серповидной формой к машущему крылу.После распадения непрерывной плавниковой каймы из нее возникают,помимо хвостового, еще две категории плавников. Задний спинной ианальный расширяют силуэт рыбы позади центра масс и действуют какстабилизаторы, подобно оперению стрелы.
Передний спинной плавникрасширяет силуэт впереди от центра масс и действует в качестведестабилизатора. Если рыба в момент маневра на большой скоростиповорачивается боком к потоку, он притормаживает движение переднегоконца тела и тем самым повышает маневренность рыбы, помогая ейвыполнить резкий поворот. У хищных колючеперых (окунеобразных) рыбплавниковые лучи переднего грудного плавника прочны, как «мачты» дляпередачи больших поперечных усилий при резких поворотах.112œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôХвостовой плавникСуществует старая типология,которая классифицирует известныеварианты хвостового плавника поих конструкции.1. Протоцеркальный плавник —первично равнолопастный (такойплавник присущ ланцетнику, носреди позвоночных его реальныеносители неизвестны).2. Гетероцеркальный плавник —внешнеив н у т р е н н е Рис.
66. Функциональный эффектнеравнолопастный; характерен для гетероцеркального хвостового плавникаакулы: схема разложения сил на хвостемногих вымерших бесчелюстных, активно плывущей акулы, вид сзади;панцирных рыб (Placodermi), черной стрелкой показано направлениеакантодий, акуловых рыб, а из взмаха плавника, светлыми стрелками –лучеперых — для палеонисков и разложение в поперечной плоскостикостнохрящевых, или хрящевых суммарной силы сопротивления водыганоидов. У акулы верхняя лопасть (перпендикулярной по отношению клопасти плавника)хвостового плавника крупнее(поскольку в нее заходит осевойскелет), но если иметь в виду соотношение кожных лопастей, то крупнеенижняя.
Радиалии переименованы в дорсоспиналии и вентроспиналии.Последние у катрана сильно редуцированы и сращены с увеличеннымигемальными дугами позвонков.Значение гетероцеркии у акул состоит в компенсации избыточноговеса, достигаемой благодаря весма несложному механизму: более крупнаянижняя лопасть отгибается сопротивлением воды, отставая в движениивбок от хвостового стебля, весь плавник слегка перекручивается иотбрасывает воду не только назад, но и вниз, создавая компонент силытяги, направленный вверх (рис. 66). Унекоторых скоростных и крупных акул(последние могут достигать нейтральнойплавучести благодаря жировому поплавку —печени) эта проблема несущественна, силатяги, создаваемая нижней лопастью,направлена более или менее строго вперед,Рис.
67. Варианты формыпоскольку более круто изогнут хвостовойгетероцеркального хвостовогостебель (рис. 67 А) и этим как бы исправленаплавника: А – эпицеркальныйасимметрия плавника, внутреннее строениеплавник пелагической акулы;которого осталось типичным.Б – гипоцеркальный плавникАналогичен хвостовой плавник ихтиозавраихтиозавра113œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ô(рис. 67 Б), хотя его асимметрия противоположна акульей (это обратногетероцеркальный, или гипоцеркальный плавник – в отличие отэпицеркального, акульего).Такая форма возникла в условиях избыточнойплавучести этих водных рептилий и, видимо, порождала добавочнуюсилу, направленную вниз.3.
Гомоцеркальный плавник, широко распространенный у костистыхрыб, — это плавник, равнолопастный вторично и лишь внешне (присохраняющейся дорсовентральной асимметрии внутреннего скелета).Внешняя симметрия связана с отсутствием необходимостикомпенсировать избыточный вес.
Дело в том, что этим рыбам в принципеприсуща нейтральная плавучесть, которую обе спечиваетгидростатический орган – плавательный пузырь. У пелагическихскоростных пловцов плавательный пузырь может вторично отсутствовать(например, у скумбрии), поскольку плохо совместим с быстрымивертикальными перемещениями рыбы, сменой глубины. При погружениинарастающее давление воды сжимает его, делая неэффективным, а привсплытии — наоборот – внутреннее давление оказываетсянеуравновешенным и превращает пузырь в «мину замедленногодействия».
В то же время, при высокой скорости отрицательнаяплавучесть не мешает, поскольку положение рыбы в заданном слое водыэффективно стабилизируется набегающим потоком. В онтогенезеисчезновение внешних следов асимметрии обусловлено тем, что плавниквозникает в виде единой кожной лопасти; мясистая же лопасть сильноредуцирована, как и в парных плавниках костистых рыб.Доминирование кожной лопасти в плавниках костистых рыбобусловлено преимуществами ее скелета, состоящего из лепидотрихий. Вотличие от эластотрихий эти костные лучи, образованные сросшимисяизопединовыми чешуями, легки и в то же время могут обладать любойстепенью жесткости. Поэтому-то кожная лопасть вытеснила мясистую (вхвосте акул последняя представлена громоздким продолжениемхвостового стебля).
От радиалий в хвостовом плавнике костистыхпрактически не осталось следов: лепидотрихии крепятся непосредственнок гипуралиям, производным гемальных дуг нескольких последнихнедоразвившихся позвонков. Продолжение хорды эмбриона у взрослыхокостеневает в виде маленького заметно отклоняющегося дорсальноотростка на последнем позвонке — уростиля.4. Дифицеркальный плавник вторично симметричен — как внешне,так и внутренне. Внутреннюю асимметрию, по-видимому, уничтожилаимевшаяся в филогенезе стадия нитевидного плавника (угревидногодвижителя). Дифицеркальным плавником обладают двоякодышащиерыбы, латимерия, и некоторые костистые, как, например, тресковые.114œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôПарные конечностиРазвитие парной конечности(рис.
68) начинается с появленияполого выпячивания эктодермы (урыб это плавниковая складка, уназемных позвоночных — такназываемая почка конечности).Клетки скелетогенной мезенхимы,заполняющие зачаток в видепервоначально не сегментированноймассы, выселяются изпариетального листка боковойпластинки мезодермы, а мышечныезачатки врастают сюда в виде почекот миотомов сомитов (у акул — по 2на сегмент), обусловливая затемс е г м е н т а ц и ю с к е л е т о г е н н о й Рис.
68. Эмбриональные компонентыпарной конечности. Схема поперечногомезенхимы. В плавниковой складке разреза зародышакаждая почка делится на две —дорсальную и вентральную, чем определяется раннее обособлениедорсальной и вентральной мускулатуры. Оказалось, что по характеруразвития парные плавники рыб очень близки к непарным.У рыб на вершине почки эктодерма образует глубокую тонкуюскладку, куда проникает эктомезенхима, производная нервного гребня; вдальнейшем из этой складки образуется кожная лопасть плавника, вкоторой клетки нервного гребня участвуют в формировании чешуй, а укостных рыб – костных лучей, лепидотрихий. У тетрапод кожная лопастьне развивается, но на вершине почки располагается складка утолщеннойэктодермы – так называемый апикальный гребень, оказывающий важноевшияние на дифференцировку мезодермы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
