Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (PDF) (1112549), страница 29
Текст из файла (страница 29)
acrocoracoideus)коракоида птиц, который достигает соприкосновения с ключицей, замыкаятрехкостный канал, и переводит конечное сухожилие надкоракоидноймышцы (с. 000) в дорсальное положение, делая эту вентральную мышцуподнимателем крыла.Среди млекопитающих у однопроходных в составе плечевого поясаимеется весьма полный и архаичный набор компонентов (рис. 77 Г) — каку древних синапсидных рептилий.Это две кости покровного плечевогопояса (ключица, надгрудинник), лопатка и две пары коракоидов (передняяиз них — прокоракоиды, procoracoideum). У сумчатых и плацентарныхобе эти кости редуцированы, рудимент собственно коракоида прирастает клопатке в виде одноименного отростка, рудимент прокоракоидаобнаруживается в медиальном конце ключицы или в составе рукояткигрудины (manubrium sterni). У копытных, хищных и многихзайцеобразных редуцирована также и ключица.
Это следствие подгонкиконструкции передней конечности млекопитающих под некуюоптимальную для парасагиттальной конечности схему. Такая Z-образнаятрехзвенная конечность характерна для типичных млекопитающих (какпередние, так и задние конечности) и птиц (задние конечности).Упомянутая подгонка достигнута за счет функциональногоуподобления лопатки бедру, что выразилось в несколькихпреобразованиях (Кузнецов, 1985). Во-первых, она освобождена от связи сгрудиной ценой утраты коракоида, а нередко и ключицы. Это сделалоплечевой сустав сравнимым с коленным суставом.
Во-вторых, формалопатки усложнена из-за гипертрофии мышц в связи с потребностью вактивном разгибании плечевого сустава — протракции плеча (т.е. в егоповороте вперед). У рептилий с выступающими вбок локтями вместо неесуществует потребность в аддукции (повороте в медиальномнаправлении), которую обеспечивают грудная и надкоракоидная мышцы.130œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôТазовый поясСреди амфибии у карбонового Eogyrinus восходящий —подвздошный — отдел таза (рис. 78 А) налегал на ребра подобно лопатке(в этом видна предпосылка к приобретению ребрами роли посредников вкрестцовом сочленении). У хвостатых земноводных (рис.
78 Б) в тазовомпоясе существуют два окостенения — подвздошная кость и седалищная, алобковой кости нет, соответствующий отдел пояса образован хрящом.Бесхвостым присущи те же окостенения, но форма таза своеобразна. Во-Рис. 78. Тазовый пояс тетрапод: А – эмболомерного стегоцефала Eogyrinus, вид слева,Б – аксолотля Ambystoma tigrinum, вид вполоборота спереди и сбоку, В – серого варанаVaranus griseus, Г – ящеротазового динозавра (Dinosauria, Theropoda), Д –птицетазового динозавра-орнитопода (Ornithopoda), Е – серой вороны Corvus cornix,Ж – собаки Canis familiaris; В–Ж – вид слева131œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôпервых, медиально сближены вертлужные впадины (это центрирует силутолчка, передаваемого на таз с конечности через головку бедра), чтопривело к утрате горизонтальной тазовой пластинки.
Во-вторых,вытянутая подвздошная кость в функциональном плане образуетдополнительное звено многорычажной конечности благодаряподвижности крестцового сочленения и присутствию специальноймышцы. В этом можно видеть любопытную аналогию лопаткемлекопитающих.У рептилий в составе таза добавлена лобковая кость.
Представляетсянеожиданным характерный для ящериц (рис. 78 В) наклон подвздошнойкости назад. Возможно, такая ориентация позволяет кости служитьупором, эффективно противодействуя главной нагружающей крестцовоесочленение силе: крупнейшая толчковая мышца задней конечности (m.caudofemoralis longus, с. 000), расположенная в хвосте, угрожает «сорвать»таз именно по направлению назад с его позиции на позвоночнике.У птицетазовых динозавров , в отличие от ящеротазовых (рис.
78 Г, Д,соответственно), лобковая кость двуветвиста; задняя ветвь сильноотклонена каудально и как правило крупнее передней, что придает тазусходство с птичьим. Возможно, этот вариант связан с двуногостью ипереходом конечностей из широко расставленного положения впарасагиттальное. В этом случае изменение формы и смещение лобковойкости могло осуществить перенос назад места отхождения важных мышцаддукторов, утративших топографические предпосылки к эффективномуфункционированию. В результате новой ориентации они могли статьэффективными ретракторами бедра. Согласно другой идее, которуюподдерживает, в частности, Р. Кэрролл, наклон лобковой кости отражаетположение стенки тела у растительноядных обладателей объемистогокишечника и, соответственно, брюха.Для птиц (рис. 78 Е), как и для других архозавров (включаядинозавров), характерна сквозная вертлужная впадина.
Лобковая костьобращена назад, хотя надо помнить, что птицы произошли отящеротазовых динозавров. И гипотеза о роли такой ее ориентации,высказанная выше на примере птицетазовых динозавров, здесьнеприложима хотя бы потому, что у птиц на лобковой кости крепятся немышцы задней конечности, а брюшной пресс. Похоже, что у птиц единаялобковая кость резко отклонилась назад, давая место брюшному прессу,потесненному впереди гигантским телом грудины.Птицам присущ открытый таз, утративший кольцевиднуюконструкцию в связи с откладкой крупных яиц.
Лобковый симфизобразовался вторично (задние концы лобковых костей срослисьвентральнее клоаки) только у одной птицы, причем самой крупной изсовременных — у африканского страуса, яйца которого в сравнении смассой тела невелики. У него же, по-видимому, максимальна132œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôфункциональная потребность во взаимном укреплении половинок таза всвязи с высокой адаптацией к бегу. У всех птиц этой потребностью,видимо, обусловлена уникальная длина подвздошной кости, на большомпротяжении соединенной с позвоночником (со сложным крестцом).У млекопитающих (рис.
78 Ж) таз устроен весьма просто. У сумчатыхи однопроходных впереди имеется так называемая сумчатая кость.Подвздошная кость наклонена вперед, ибо нет мышц, угрожающих«сорвать» таз назад, зато есть такие, что тянут его вперед (туда женаправлена и сила толчка). При существующем наклоне подвздошнаякость как бы продолжает назад поясничный отдел позвоночника,вертикальное изгибание которого очень важно для локомоции.Проблема происхождения пятипалой конечностиПрежде всего, достойны упоминаниянекоторые ранние гипотезы.
К. Гегенбаурразработал принцип выведения наземнойконечности из унисериального архиптеригия,нашел способ представить ее в виде членистойоси с одним рядом боковых лучей. Трудностьсостоит в том, что этот способ предусматривает,по крайней мере, два формально равноценныхварианта, которые испробовал и сам К.Гегенбаур. Из них более перспективен, как мытеперь понимаем, такой вариант (рис. 79):членистая ось — humerus, ulna, ulnare и т.д.,включая V палец; первый боковой луч — radius,radiale, centrale и I палец; второй луч — Рис.
79. Интерпретацияконечности вintermedium, centrale и далее, включая II палец и наземнойвиде унисериальногот.д. Выбор варианта составил отдельную архиптеригия (попроблему и вызвал в середине прошлого века Гегенбауру)серьезные разногласия, о чем см. ниже.Х. Клаач (1896) попыталась вывести пятипалую конечность изгрудного плавника многопера (см. рис. 71 Б). Предшественникамипредплечья наземной конечности она сочла про- и метаптеригий,плечевую кость «получила» из их отделившихся и взаимно объединенныхпроксимальных концов. Базиподиум она рассматривала как продуктраспадения сместившейся дистально хрящевой пластинки мезоптеригия,пальцы выводила из радиалий.
В наше время версия Клаач представляетсявесьма искусственным построением, но она была вполне оправданна вусловиях недостатка данных — ведь плавник рипидистий тогда еще небыл известен.К. Рабль (1906) построил сравнительно-анатомический ряд, в начале133œÓÎÌÓˆÂÌÌ˚È œðÓ‰ÛÍÚ √ÓÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ÃÓÌڇʇ!ôкоторого стоит жгутообразный плавник американской двоякодышащейрыбы Lepidosiren (одна лишь членистая ось), по мысли автора — исходнаяоднопалая конечность.
Продолжение ряда образуют вторичноводныехвостатые амфибии с различным числом пальцев: Proteus, Amphiuma,Siren, Necturus, Siredon. В своем возражении К. Раблю И.И. Шмальгаузенподчеркивает, что по данным эмбриогенеза амфибий с неполным числомпальцев, поставленных этим авторос в начало ряда, недостающие пальцыбыли редуцированы вторично (т.е. их предки имели больше пальцев).Российские ученые А.Н. Северцов и И.И.
Шмальгаузен принялиобщий подход К. Гегенбаура, используя в качестве исходногоунисериального архиптеригия уже открытый тогда плавник кистеперыхрыб — рипидистий (см. рис. 85). Они считали, что исходная схемаконечности имела не менее 7 лучей и включала более многочисленныеэлементы базиподиума, чем встречаются у современных тетрапод. Таковопредставление И.И.
Шмальгаузена (1915) об архихиридии (т.е. древнейпятерне, рис. 80 А), помимо которого он допускал существованиепереходной стадии между плавником и наземной конечностью —птеригохиридия (рис. 80 Б). Развитие конечностей не дает надежныхуказаний на положение членистой оси: по данным А.Н. Северцова(1908), у геккона ускоренно развивается постаксиальный край (лидируетIV палец), по свидетельству И.И. Шмальгаузена (1915), у хвостатыхамфибий — преаксиальный край. Оба варианта, возможно, связаны сфункциональными требованиями, зависящими от косой (с приподнятымлатеральным краем) постановки аутоподиев на грунт вследствие широкорасставленного положения конечностей (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
